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种群波动

种群密度围绕环境容纳量水平所作的上下变动。任何一个种群的数量都是随时间而变动的,当种群数量增长达到它的环境容纳量水平后,很少能保持在这一水平上,而是经受着不规则的或规则的波动,又称振荡;有时种群数量会在短期内迅速增长,称为种群暴发,在种群暴发后,往往出现大批死亡,使种群数量剧烈下降,称为种群崩溃。种群数量变动的结果,可能是种群衰落或灭亡,也可能是较长时间地维持在某一水平,称为种群平衡。

种群密度围绕环境容纳量水平所作的上下变动。任何一个种群的数量都是随时间而变动的,当种群数量增长达到它的环境容纳量水平后,很少能保持在这一水平上,而是经受着不规则的或规则的波动,又称振荡;有时种群数量会在短期内迅速增长,称为种群暴发,在种群暴发后,往往出现大批死亡,使种群数量剧烈下降,称为种群崩溃。种群数量变动的结果,可能是种群衰落或灭亡,也可能是较长时间地维持在某一水平,称为种群平衡。种群数量变动可分为季节性波动和年波动两大类型。

季节性波动

由于气候的季节性变化和生物的适应性变化所引起的种群数量波动。具有生殖季节性,生活史短促和有季节性迁移特征的种类常表现为季节性波动。如多数昆虫、一年生植物、淡水或海洋中的多数浮游生物(图1)。热带地区虽没有明显的季节变化,但许多种类的种群数量表现出与降水有关的周期性变化。环境稳定的热带雨林中,随着植物周期性开花结实,许多昆虫和鸟类的种群数量也表现出周期性变化。由于各年度温度、降水等气候条件的差异,某些种群数量的季节消长也表现出明显差异。如为害棉花的盲蝽象种群数量的季节消长,因棉花蕾铃期间降水量和降水期的不同,而分为四种类型:①中峰型。干旱年份出现,蕾铃两期受害均较轻;②双峰型。涝年出现,蕾铃两期受害均较重;③前峰期。前涝后旱年份出现,蕾期受害较重;④后峰型。前旱后涝年份出现,铃期受害较重。

图1 不规律的季节波动

年波动

种群数量在不同年份间的上下变动。年波动分为两类:①不规则波动。大多受非生物因子,特别是气候因子的年度变化所控制。根据中国上千年的气象和蝗害记录,可以确定干旱是蝗害大发生的重要原因(图2)。②规则波动(或称周期性波动)。常受种群内部及其他生物因素的控制。中国黑龙江伊春林区棕背种群消长具有三年的周期性,以它为食的黄鼬也表现出类似的周期性,这与该地区红松结实三年一次丰收相一致。加拿大毛皮业保存的自1800年以来美洲兔和猞猁毛皮收购量的资料,表明了这两个种群9~10年的周期性波动。种群周期性波动有两个特点,一是在生物群落比较简单的地带,如寒漠地带、针叶林地带比较明显;二是不同种类或同一种类不同地区的高峰并不始终一致。

图2 不规律的年波动(1913~1961年东亚飞蝗在洪泽湖区的种群动态曲线)

种群增长模型在一定程度上揭示了种群周期性波动的机制。如具密度效应的离散增长模型,当周限增长率λ因密度上升按B值相应降低时,种群密度可表示为:

Nt+1=〔1.0-B(Nt-Neq〕Nt

当有时滞时则为:

Nt+1=〔1.0-B(Nt-1-Neq〕Nt

B是周限增长率随种群密度增减的修正值;Neq是种群平衡密度(即环境容纳量)。模型在电子计算机上的运行结果证明,当有时滞时,种群行为可以由没有振荡的变为有振荡的,或者使振幅增大。同样,如将时滞因素引进逻辑斯谛模型中则可表示为:

种群波动

T是反应时滞,r是瞬时增长率,K是环境容纳量。当时滞T比自然反应时间(其值为1/r)长,种群数量会出现高于K值的“超越”和低于K值的“超补偿”式的周期性波动,振幅和周期取决于r和T值。此外,洛特卡—沃尔泰勒(Lotka-Volterra)捕食者—猎物模型也表现出两个相互作用种群数量的周期性振荡。

种群数量的相对稳定性

自然界大多数情况下,种群往往保持着数量的相对稳定,即种群数量只在环境容纳量上下变动,以求得与环境的相对平衡。生物种群对不利条件有着一定的适应性,在有利条件下又有着充分发挥其内禀增长率的巨大潜能。因此可以看到在不利条件下数量的下降常伴随着其后的迅速上升,下降越剧烈,回升越明显。不同生物种群的相对稳定程度是不同的,可分为三种类型:①极不稳定型。生态寿命一般少于一年,出生率很高,种群数量变动快,如多数昆虫和小型鼠类。②较不稳定型。生态寿命比较长,出生率较高,种群数量波动相当剧烈,如松鼠、野兔等。③稳定型。生态寿命长而出生率低,种群数量接近环境容纳量,变动小,如有蹄类、大型食肉类动物等。在稳定型和极不稳定型之间有着稳定程度各异的中间类型。由于种群数量存在相对稳定性,自然界物种和种间关系得以保持相对稳定。

种群波动群落结构和功能短期,以至长期演替的不可忽视的动因。研究种群波动的规律,探索其机制,对自然种群的管理和人类的某些经济活动(狩猎、渔业、病虫害防治、物种保护及引种等)具有重要指导意义。