由性等位基因纯合受精卵发育而成的雄性蜜蜂。在蜂王高度近亲交配的情况下,其所产的卵约有50%的性等位基因纯合的受精卵,可孵化为二倍体雄性幼虫;但在蜂群中,孵化后几小时之内,这些幼虫都被工蜂吞食,所以在蜂群中看不到二倍体雄蜂成虫,只看到50%的空巢房,呈现“插花子脾”。以前人们认为这是高度近亲交配而导致生活力严重衰退或隐性致死基因纯合的结果。
由性等位基因纯合受精卵发育而成的雄性蜜蜂。在蜂王高度近亲交配的情况下,其所产的卵约有50%的性等位基因纯合的受精卵,可孵化为二倍体雄性幼虫;但在蜂群中,孵化后几小时之内,这些幼虫都被工蜂吞食,所以在蜂群中看不到二倍体雄蜂成虫,只看到50%的空巢房,呈现“插花子脾”。以前人们认为这是高度近亲交配而导致生活力严重衰退或隐性致死基因纯合的结果。后来,人们将蜂王与同胞交配产卵孵化的幼虫,用组织学和细胞学方法进行处理鉴定,发现其中有50%是二倍体雄性幼虫;将这些幼虫放在生物培养箱中进行人工饲喂,可羽化为二倍体雄蜂成虫。对其进行细胞学和遗传学的研究,结果也证明,这些雄蜂都是二倍体雄蜂,而且具有双亲的特征。这也表明这些雄蜂是由受精卵发育而成的。
波兰J.齐从于1845年发现蜜蜂孤雌生殖现象以来,人们认为蜜蜂的受精是性别决定的基础。一个未授精的卵发育为一个雄性成虫;一个受精的卵发育为一个雌性成虫。遗传学家通过对麦蛾绒茧蜂的研究,发现这种茧蜂有一个遗传位点(X位点),在性别决定上起着重要的作用。在这个位点上的基因为复等位基因。如果该位点等位基因是纯合的,通常不能存活,否则是一个二倍体雄性个体。产生二倍体雄性个体的性决定遗传机制如图。
二倍体雄性个体的性决定遗传机制
一个XaXb雌性个体与一个Xc雄性个体交配,将产生两种雌性后代和两种雄性后代,再让这两个异性同胞交配,将出现有50%的雄性个体,其染色体是二倍体。当时学者们认为,这些二倍体雄性个体是无生活力的雄性个体。蜜蜂的性决定遗传机制也如此。50年代美国O.麦肯森通过极近亲缘个体的交配试验,获得了同样的结果,但没有看到二倍体雄性个体的成虫。后来波兰J.沃依科在一系列的研究中,确认这些“无生活力”的后代是二倍体雄性个体;它们从卵孵化出来后并不是由于“生理缺陷”或“致死基因”而死亡,而是在幼虫期分泌一种同类相残的(cannibalism)物质,能被工蜂识别而将其取食。如果将这种二倍体雄性幼虫和工蜂隔开,放进培养箱进行人工饲喂,它们就能羽化为雄蜂成虫。
70年代后期,沃依科用印度蜜蜂进行研究,发现印度蜂的二倍体雄蜂幼虫不像西方蜜蜂那样在幼虫期的第1天就被哺育蜂取食。在蜜粉源缺乏的不利条件下,许多二倍体雄蜂幼虫是在幼虫期第2天,有一些甚至可培育到第4天才被取食。在蜜源丰富的条件下,少数幼虫可达到成虫阶段。这说明,印度蜂的二倍体雄蜂幼虫在幼虫期的最初几天分泌同类相残物质,要比西方蜜蜂的二倍体雄蜂幼虫少得多;但以后产生这种物质的时间较长。这是这两种蜜蜂之间另一个特殊的不同点,表明印度蜂处于进化的早期阶段。
二倍体雄蜂在外表上与单倍体雄蜂一样,唯其睾丸只有正常雄蜂的1/10,但其精子发生过程却与单倍体雄蜂一样,都不经过减数分裂,所以二倍体雄蜂的精子也为二倍体。
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