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苹果种质资源

具有一定的遗传物质、在苹果生产和育种上有利用价值植物的总称。包括苹果属植物的种、品种、类型,以及近缘的植物。苹果种质资源是培育苹果新品种或新类型的遗传物质基础,还可为生产提供可资利用的砧木,因而对苹果生产的发展具有重要意义。起源及分布苹果属植物确切的起源时期尚缺乏确凿的佐证。根据现代对孢粉学的研究,认为被子植物起源于白垩纪。

具有一定的遗传物质、在苹果生产和育种上有利用价值植物的总称。包括苹果属植物的种、品种、类型,以及近缘的植物。苹果种质资源是培育苹果新品种或新类型的遗传物质基础,还可为生产提供可资利用的砧木,因而对苹果生产的发展具有重要意义。

起源及分布

苹果属植物确切的起源时期尚缺乏确凿的佐证。根据现代对孢粉学的研究,认为被子植物起源于白垩纪。苹果属植物是被子植物中发展至高级阶段的植物,因此其起源的时期当在白垩纪以后的某个时期。

关于苹果属植物的起源中心曾有不同说法。瑞士的德坎多(A.De Candolle)在《栽培植物的起源》(1882年)中认为苹果起源于欧洲东南部、西亚以至伊朗一带。苏联的瓦维洛夫Н.И.Вавилов,认为苹果属植物起源于中亚细亚、小亚细亚、近东及中国。1975年苏联农业生物学家茹科夫斯基(П.М.Жуковский)与荷兰人齐文(A.G.Zeven)在《栽培植物及其分化中心辞典》中,提出苹果属植物起源并分布于中国—日本起源中心;中亚细亚起源中心;前亚细亚起源中心;欧洲—西伯利亚起源中心;北美起源中心(见栽培果树起源)。

分类及近缘植物

分类

苹果属(Malus Mill.)在植物学分类上属于蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae Weber)。苹果属植物广泛分布于北温带的亚洲、欧洲及北美洲。本属约有35种,其中苹果(Malus pumila Mill.)经人类的长期改良,已成为遍及世界的重要栽培果树,其余的种也多为重要的砧木或观赏树种。原产中国的苹果属植物已发现23个种,在中国全境广泛分布,但以四川、陕西、甘肃、云南等省最为集中。苹果属植物种间多数可以进行杂交。栽培品种的染色体基数为17,绝大多数品种是2倍体,即2n=(4×4)+(3×6)=34。但是,无论种或品种都有染色体数改变的情形,因而有3倍体、4倍体等类型。

苹果属植物的分类,历史上曾有柯汉(E.Koeh-ne)依据萼片的残存与否和扎别尔(H.Zabel)依据成年树上有无裂叶等分类方法。1920年雷特(A.Rehd-er)根据幼叶在芽内的状态,成龄叶有无裂片等特征,把苹果属分为5个区,其中与果树栽培关系密切的是真正苹果区(Eumalus Zabel),花楸苹果区(Sorbo-malus Zabel)和洋沙果区(Chloromeles Rehd.)。俞德浚等在雷特分类方法的基础上加以改进,结合中国的情况,1956年发表对中国苹果属植物的分类方法。以叶片分裂或不分裂,幼叶在芽内卷叠状态、果实石细胞的有无及果实萼片宿存与否等为依据,把中国原产的苹果属植物划分为3组5系。

图1 山荆子

真正苹果组(Eumalus Zabel)叶片不分裂,在芽中呈席卷状;果实内无石细胞,萼片脱落或宿存。分以下2系。

山荆子系(Baccatae Rehd.)。萼片脱落;花柱3~5:果小,直径不过1.5厘米,中国有以下6种:①山荆子(M.baccata(L.)Borkh.)(图1)。②毛山荆子(M.mandshurica Komarov)。③丽江山荆子(M.rockii Rehd.)。④锡金海棠(M.sikkimensis Koehne)。⑤湖北海棠(M.hupehensis Rehd.)。⑥垂丝海棠(M.halliana Koehne)。

苹果系(Pumila Rehd.)。萼片永存;花柱5;果形较大,直径常在2厘米以上。中国有以下6种:⑦苹果(M.pumila Mill.)。⑧沙果(M.asiatica Nakai)。⑨楸子(M.prunifolia Borkh.)。⑩海棠花(M.specta-bilis Borkh.)。⑪西府海棠(M.micromalus Mak.)。⑫新疆野苹果M.sieversii(Ldb.)Roem.)(图2)。

图2 新疆野苹果

花楸苹果组(Sorbomalus Za-bel)叶片常分裂,在芽中呈对折状:果实内无石细胞或有少数石细胞:萼片脱落,有时宿存。分以下3系:三叶海棠系(Sieboldia-nae Rehd.)。萼片脱落后留下一个大形浅洼:花柱3~5,基部有毛茸;叶片在结果枝上不分裂,在生长枝上有时呈3~5裂,有时不分裂;果小,圆形,无石细胞。中国有1种:⒀三叶海棠(M.sieboldii Rehd.)。

陇东海棠系(Kansuenis Rehd.)。萼片脱落很迟,脱落后在果上留下小形深洼,有时仅部分脱落,或宿存:花柱3~5,光滑无毛;叶片分裂,深浅不一;果椭圆形,有少数石细胞或无石细胞。中国有以下4种:⒁陇东海棠(M.kansuensis Schneid.)。⒂山楂海棠(M.komarovii Rehd.)。⒃变叶海棠(M.toringoides Hughes.)。⒄花叶海棠(M.transitoria Schneid.)。

滇池海棠系(Yunnanensis Rehd.)。萼片宿存;花柱5,无毛或有毛;叶片浅裂或不分裂:果近球形,有石细胞。中国有以下4种:⒅西蜀海棠(M.prattii Schneid.)。⒆河南海棠(M.honanensis Rehd.)。⒇滇池海棠(M.yunnanensis Schneid.)。沧江海棠(M.ombrophila Hand.et Mazz.)。

海棠组(Docyniopses Schneid.)叶片浅裂或不裂,在芽中呈对折状;花柱4~5,基部有毛;子房室延伸到花柱基部,果心伸长成一尖顶;果实直径2~4厘米,果肉内有石细胞。中国有以下2种:台湾林檎(M.formosana Kawak.et Koidz.)。尖嘴林檎(M.melliana Rehd.)。

品种分类

苹果作为一种重要的栽培果树,绝大多数品种起源于M.pumila Mill.或M.pumila Mill.与其他种的杂交。历史上曾经出现过的栽培品种没有确切的统计数字,一般认为约有8000多个。对于栽培品种的分类,中国古代习惯上根据色泽、风味、熟期进行划分。16世纪以后,欧洲果树学家对于苹果品种的分类说法很多,并未形成一致意见。19世纪以后逐渐倾向于按色泽、熟期等划分品种,1859年英国霍格(Robert Hogg)提出按熟期、果形、色泽把苹果品种划分为3类群9系27组。但是,由于苹果品种繁多,这种方法难以恰当地将中间类型归类,实际运用尚有困难。20世纪以后,对苹果品种分类的依据,除考虑形态特征外,还注意到了品种间的亲缘关系,多以某一品种为代表,划分为若干品种群。美国的毕屈(S.A.Beach)用这种方法,把纽约州近700个苹果品种分成为10个品种群。1986年中国出版的《河北省苹果志》中、提出以形态特征和生物学特性为基本依据的品种分类方法,按分类层次为:系统—组—品种群—品种亚群—品种—品系。具体把栽培品种分为海棠系统(包括尖嘴海棠品种群;平顶海棠品种群),沙果系统(包括红沙果品种群;白沙果品种群;槟楸品种群),苹果系统(包括中国苹果组,下分绵苹果品种群,香果品种群;欧亚苹果组,下分为14个品种群)。对苹果品种的分类还在发展和完善中。通过同工酶酶谱分析,花粉形态观察,染色体鉴定等途径,判断品种间亲缘关系进行分类的方法,尚处于探索阶段。

近缘植物

同为苹果亚科的苹果属近缘植物有20属,中国原产16属。有些近缘属植物作为苹果的砧木,嫁接可以成活,具有致矮的效果。例如栒子属(Cotone-aster Ehrhart)的水栒子(C.multiflorus Bge.),毛叶水栒子(C.submultiflorus Popov),灰栒子(C.acutifolia Turcz.)等,嫁接苹果后植株表现半矮化或矮化。牛筋条属(Dichotomanthus Kurz.)的牛筋条(D.tristaniaecarpa Kurz.)嫁接苹果后有矮化和结果早的效应。此外,栘属(Docynia Done.)的栘依(D.indi-ca Done.);以及花揪属(Sorbus L.)、木瓜属(Chae-nomeles Lindl.)、唐棣属(Amelanchier Medic.)的某些种嫁接苹果也可愈合,有不同程度的矮化效应。但苹果与异属植物嫁接后,常有不同程度的不亲和现象,影响植株寿命。

中国栽培品种的发展

中国历史上栽培的苹果属果树主要有林檎和柰。至迟在公元前2世纪已有对林檎和奈进行栽培的文字记载。林擒为中国原产,即现今所说的沙果、花红,果实可供生食或加工。主要分布在中国的西北、华北等地。奈即绵苹果,在西汉时期传入中国内地。柰原产何处尚需查证,但在中国栽培历史已有2000年左右,主要分布在陕西、甘肃、青海、新疆等省(自治区)。

中国现在生产上栽培的苹果品种,是19世纪后期从国外陆续引入的,又称为西洋苹果,以便同绵苹果有所区别。1871年从美国传入翠玉(Yellow Newton Pippin),丹顶(Red June),伏花皮(Gravenstein),虾夷衣(Roxbury Russet),大绿(Fall Pippin),凤凰卵(Yellow Bellflower)等10多个品种,首先在山东烟台栽植。20世纪初至20世纪30年代,从美国、日本等国家传入的品种渐多,有国光(Ralls)、红玉(Jonathan)、元帅(Delicious)、金冠(Golden Deli-cious)、倭锦(Ben Davis)、旭(McIntosh)、青香蕉(White Pearmain)等100余个品种。除了山东、辽宁、河北等沿海省之外,也已传入内地如陕西、四川等省。其中一些品种在中国苹果生产上至今还有重要作用。20世纪50~60年代,从苏联及东欧各国引入200多个品种,如理想(Мечта),600克安托诺夫卡(Антоновка 600г.),肉桂海棠(Коричная-Китайка),北方西纳波(Северны Синап)等,这些品种除在耐寒性方面有不同程度的表现外,品质并不十分理想,生产上应用不广。从1950年起,果树科研与教学单位,开展了苹果新品种的选育(见苹果育种,至1988年已命名表现较好的新品种约有60余个。1970年以后,从美国、日本及欧洲国家引入许多新品种,如新红星(Starkrim-son),富士(ふじ),乔纳金(Jonagold)等,有些已开始推广。

种质资源研究

收集与保存

对全世界苹果品种或类型能收集到并加以妥善保存的不超过3000个。20世纪70年代末至80年代初,苏联全苏作物栽培研究所(Всесою3ный Научно-Исстеловатстьний Инстнтут РастсшеволстВа),保存有苹果属69个种和变种的2670多个品种;英国国家果树品种试验站(National Fruit Trials,Brog-dale Experimental Horticulture Station),保存苹果品种2300多个;美国纽约州立农业试验站(New York State Agricultural Experiment Station),保存苹果品种和品系1300个。在亚洲,日本保存苹果栽培品种和野生、半野生种950多个(1984年)。中国1950年开始组织了全国范围的资源调查,以后又经补充调查。发掘出一些新的苹果属种质资源,如具有无融合生殖特性的锡金海棠、湖北海棠等。根据1979~1985年全国果树科技发展规划,中国农业科学院果树研究所(辽宁省兴城市)负责建立国家苹果种质资源圃;吉林省果树研究所(吉林省公主岭市),负责保存耐寒小苹果的种质资源。1988年国家苹果种质资源圃建成并通过了国家验收,保存苹果属的种、栽培品种、类型约700份(1989年)。

评价与利用

需要在常规观察和性状鉴定的基础上进行。对苹果种质资源的常规观察,包括对植物学特征、生物学特性、适应性、抗逆性、果实经济性状等内容的观察记载。作为苹果育种的原始材料,各国对许多品种的观察记载早有进行。通过观察,明确了一些品种的性状表现,筛选出一些可资利用的优良品种;汇总资料编写各种文献。1905年美国出版了《纽约的苹果》(The Apple of New York),详细记载了673个品种和一部分小苹果;苏联1982年出版了《苏联培育的苹果品种》(Сорта Яблони Культивируемые в CC-CP)。中国1980年出版了《辽宁苹果品种志》,记载了348个苹果品种;1986年出版的《河北省苹果志》,描述了607个苹果品种。

育种工作的效率取决于掌握种质资源的数量,及对资源性状了解的程度。性状鉴定之目的是从生理学、遗传学、细胞学等角度,对种质资源进行更深刻的了解,特别是对抗病性、矮化性、耐寒性等性状尤为重视。

抗病、虫种质资源

苹果生产中病、虫害是一个严重的威胁,育成抗性品种是国内外普遍追求的目标。美国利用对黑星病的抗性资源多花海棠(M.floribunda(Zuccagni)Schneid.)为亲本,经多代杂交,育成了抗病品种Freedom。根据国内外研究资料报导,苹果属中部分种和栽培品种,对病、虫害的耐受程度如表1。

表1 苹果属植物对病、虫害的反应

表1 苹果属植物对病、虫害的反应(续)-1

抗逆性

许多原产中国的种对于冬季低温的抗性很强。例如山荆子能耐-40℃的低温,抗旱;毛山荆子抗寒性很强,且抗苹果腐烂病;海棠果(楸子)抗寒、抗旱、耐盐碱,作为砧木广泛用于生产,还常作为抗寒育种的原始材料。苹果属一些种的抗逆性如表2所列。在栽培品种当中,原产中国的沙果抗寒、抗旱性强,且较耐盐碱,可以用作砧木。1950年以后,中国开展了抗寒品种的选育,先后选育出金红、久光、元红、新花、伏甜、冬红、双秋、北光等耐寒品种或优系。在育成地可耐冬季-30℃低温。从国外引入的耐寒品种资源如美国酸苹果(M.adstringens),包括大秋果(Olga),铃铛果(Dolgo),红芯子(Hopa),拐把子(Hyslop)、大鲜果(Soulard)等;苏联的西伯利亚酸苹果(M.robusta),包括黄海棠(Жёлтая Ранстка),黄太平(Ефремова1.),婀仙果(Анисик Копы-лова),胡家果(Худякова),扁海棠(Янтар-ка)等,多用作抗寒育种的原始材料。栽培品种中抗寒性强的有凤凰卵·海棠果,金色·秋天,甜伊萨耶娃,江界4号等。比较耐寒的有赤阳,黄魁,美尔巴,花嫁等。

表2 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性

矮化性

乐园苹果(M.pumila var.para-disiaca Schneid.)和道生苹果(M.pumila var.praecox Pall.)是矮化砧木育种的重要资源。二者矮化程度不同,类型很多。英国东茂林果树试验站在收集了英、法、德、荷等国70多种类型并加以分类以后,从中选出了具有不同矮化作用的M系砧木(即东茂林系砧木),其中矮和极矮的有M9、M8、M20、M21和M26。中国原产的河南海棠、沙果、陇东海棠、花叶海棠、楸子、滇池海棠、锡金海棠等,其中某些变种或类型嫁接苹果后有不同程度的矮化。这些具有矮性的资源,都可以作为选育矮化砧木或品种的亲本。苹果品种当中的短枝型品种,是一种自然发生、具有矮化特征的芽变。某些品种的短枝型芽变作为亲本,杂交后代出现短枝型的比率很高。例如1969年拉宾斯(K.O.Lapins)报道,旭的短枝型芽变威杰切克旭(McIntosh Wijicik)与金冠杂交,后代短枝型的比率可达43.9%,认为它所具有的紧凑型性状是受显性单基因Co所控制。另一个旭的芽变本迪旭(McIntosh Bendig)也具有这种特性。传递矮化性状给后代较突出的品种还有美尔巴,青香蕉,阿尔克明(Alkmene)等。而红玉、君袖、加利亚美丽(Gallia Beauty)为亲本,后代出现短枝类型的机率很低。短枝型芽变也可以在选育矮化品种时利用。除元帅系、金冠系的矮枝型之外,尚有富士系的短枝型(如长富3号),以及短枝旭(McIntosh Spur),矮摩尔(Mor Spur),短枝澳洲青苹(Granny Smith Spur),以及中国选出的烟青(青香蕉短枝型芽变),新元帅(元帅短枝型芽变),玫瑰红(红星短枝型芽变),短枝印度(绿光),短枝国光(新国光)等。这些短枝型芽变品种(系)作为亲本,其矮化性状对后代传递力的强弱尚需鉴定研究。

早果性及丰产性

嫁接后结果早的品种有秦冠、鸡冠、金冠、金矮生、锦红、甜黄魁、早金冠、辽伏、帕皮罗夫卡、旭、红玉、花嫁等。秦冠、鸡冠、金冠、金矮生不仅结果早,而且丰产性也强。结果迟的有君袖、赤龙、翠玉、绯之衣、青龙、大锦等。普遍栽培的元帅、红星、印度、国光等开始结果也较晚。

无融合生殖

苹果属植物中具有无融合生殖特性的种大多是多倍体。锡金海棠为3倍体、湖北海棠、柯瑞海棠(M.coronaria(L.)Mill.)、针叶海棠(M.la-nceofolia)、扁果海棠(M.platycarpa)、变叶海棠有3倍体和4倍体类型;沙金海棠(M.Sargentii Rehd.)有2倍体、3倍体、4倍体类型;三叶海棠有2倍体、3倍体、4倍体和5倍体类型。沙金海棠和三叶海棠的2倍体类型可能是有性的。

多倍体品种

苹果品种绝大多数是2倍体。有报导说从2倍体品种的实生苗中出现3倍体的频率为0.3%。3倍体品种的植株生长旺盛,果实个大,孕性低,丰产性较强,抗逆性较强,因而在栽培和育种实践中受到重视。重要的3倍体品种有:乔纳金、新乔纳金、北斗、陆奥、伏花皮、赤龙、大珊瑚、红珊瑚、斯派金(Spi Gold)、新金冠(Sir Prize)等。

4倍体品种很少。从苹果栽培品种中发生的4倍体芽变较多,但都是不同类型的嵌合体。2倍体品种给3倍体品种授粉,可出现4倍体的实生后代。这样育成的品种有瑞典的阿尔发68(Alpha 68),表现树势旺盛,单果重可达400~700克。

观赏资源

花、果、叶具有观赏价值的苹果属植物。某些种具有花色鲜艳或重瓣的特点,如垂丝海棠是中国古老的观赏树种。中国新疆原产的红肉苹果,从苏、美引入的红叶乐园,红芯子都具有嫩梢、花蕾、花瓣鲜艳的特点,可供观赏。从日本引入的栽培品种乙女(アルプス乙女)果实兼具生食和观赏的价值。此外,一些紧凑型且果色鲜艳的品种也可资观赏或盆栽。