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是动物体内最大的腺体,位于腹前部,大部分偏右或全部在右侧。一般为红褐色。发生在胚胎期前肠发育成十二指肠处,肠管的内胚层向腹系膜凸出形成肝原基,不久肝原基增殖成头、尾两部。头部生长迅速发育成肝的实质,尾部生长缓慢,末端膨大形成胆囊,近端缩窄成胆囊管。连接头、尾两部于肠管的总干形成输胆总管。

分泌胆汁的腺体。是动物体内最大的腺体,位于腹前部,大部分偏右或全部在右侧。一般为红褐色。

发生

在胚胎期前肠发育成十二指肠处,肠管的内胚层向腹系膜凸出形成肝原基,不久肝原基增殖成头、尾两部。头部生长迅速发育成肝的实质,尾部生长缓慢,末端膨大形成胆囊,近端缩窄成胆囊管。连接头、尾两部于肠管的总干形成输胆总管。肝原基在肠腹系膜内向左右扩展时先后遇到左、右卵黄静脉和脐静脉,并将其包在肝组织内分隔成肝血窦。肝细胞随着肝血窦分布形成肝索,肝索和肝血窦组成肝小叶,围绕肝小叶的间充质形成纤维囊和叶间结缔组织

形态

马肝呈厚板状,腹缘有两个切迹,将肝分为左、中、右三叶。右叶最大,呈不规则四边形,其后缘有较深的肾压迹。中叶被肝门分为背侧的尾叶和腹侧的方叶。牛(羊)肝扁而厚,呈长方形,分叶不明显,但仍可由圆韧带和胆囊将肝分为左、中、右三叶。肝门在中叶又将其分为背侧的尾叶和腹侧的方叶,在尾叶和右叶的背侧缘有右肾压迹。猪肝发达,中央部分厚而边缘薄,肝被三个深的切迹分为左外叶、左内叶、右内叶和右外叶四叶,右内叶又被肝门分为背侧的尾叶和腹侧的方叶。肝由韧带固定于腹腔。

组织结构

肝的表面被浆膜包裹,其内为富含弹性纤维的结缔组织构成的纤维囊。纤维囊的结缔组织由肝门伸入肝实质成为小叶间隔,将肝分成许多小叶。猪、骆驼的小叶间隔发达,小叶界限清楚。肝小叶是肝的结构和功能单位。从肝门进入肝的门静脉和肝动脉以及排出胆汁的肝管并行排列,均被小叶间隔的结缔组织包裹,此区统称为门管区(图1)。

图1 肝小叶构造模式图

图2 肝小叶切面(低倍)

肝小叶呈不规则多边棱柱体,横断面的轮廓略呈六角形,构成小叶的主要细胞为肝细胞(图2)。肝细胞大,呈多边形,中央有球形的胞核。胞质中含有糖原和许多细胞器,肝细胞邻近肝窦的一面覆以微绒毛。单层肝细胞组成肝板,切面上肝板呈索状称为肝索(图3)。肝板分支互相连接成网。肝板之间为肝血窦(窦状隙),也相互沟通成网,窦壁衬以连续或不连续扁平的内皮细胞,还有一种胞体大呈星形多突的巨噬细胞称枯否氏细胞(Kupffers cell),属单核吞噬细胞系统。相邻肝细胞的接触面形成毛细胆管,邻近肝细胞间隙(毛细胆管)的一面有短的微绒毛。肝小叶的中轴是中央静脉,肝索和肝血窦均以中央静脉为中心向四周作辐射状排列。肝索之间的肝血窦在小叶的四周接受肝动脉的分支小叶间动脉和门静脉的分支小叶间静脉的血液,向小叶中心汇入中央静脉。中央静脉汇入小叶下静脉,最后合成肝静脉注入后腔静脉。毛细胆管在肝细胞间彼此连接成网,也以中央静脉为中心呈放射状排列,在小叶四周和小叶间胆管相连,再汇集成肝管出肝。肝细胞与肝血窦之间的狭小间隙为淋巴流动之处,称为狄氏间隙(space of Disse)或窦周隙。在窦周隙和肝细胞之间还有一种星形细胞称为伊东细胞(Ito cell)或贮脂细胞,可贮存脂肪和维生素A,并生成结缔组织纤维和基质。

图3 肝细胞索和窦状隙(高倍)

功能

肝脏除制造胆汁参与消化作用外,还具有多种代谢功能,在蛋白质、糖类、脂肪、维生素以及胆色素等物质代谢中起重要作用,也是机体的解毒器官。

肝与蛋白质代谢

由消化道吸收的氨基酸经门静脉入肝脏,只少部分不经任何化学反应而入体循环,大部分氨基酸在肝脏内进行蛋白质的合成、脱氨、转氨等作用。肝脏是合成血浆蛋白的主要场所,全部的血浆白蛋白以及大部分的α-球蛋白、β-球蛋白和一部分γ-球蛋白都在肝脏内合成。肝脏还是许多凝血因子如纤维蛋白原、凝血酶原和因子Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等合成的部位。氨基酸经氧化脱氨生成的氨以及反刍动物从瘤胃吸收进入肝脏的氨也主要在肝脏合成尿素。

肝与糖类代谢

肝脏是体内糖的主要贮存库,调节血糖浓度的重要器官。当血糖浓度增高时,肝脏能迅速将血液中的单糖转变为肝糖原贮藏起来;反之,当血糖浓度降低时,肝糖原即迅速分解为葡萄糖进入血液。另外,体内某些氨基酸、脂肪转变为糖以及糖转变为脂肪和某些氨基酸的过程也都在肝内进行。

肝与脂肪代谢

肝脏在脂肪的消化和转运中起着重要的作用。肝脏分泌胆汁,其中的胆酸盐促进脂肪的消化和吸收,被吸收的脂肪进入肝脏可转变为体脂而贮存,在饥饿时贮存的体脂也先被运送到肝脏,然后再进行分解。肝脏还是体内脂肪酸、胆固醇和磷脂合成的主要部位之一。

肝与胆色素代谢

肝细胞摄取胆红素的能力很强。流经肝脏的间接反应胆红素几乎全部被摄取并将其转化为葡萄糖醛酸胆红素酯(直接反应胆红素),随胆汁排入肠腔,在肠道细菌作用下被还原为尿胆原和粪胆原,少量尿胆原被重新吸收入血,进入肝脏以原形排入胆道,称为胆色素的肝肠循环,少量尿胆原未经肝细胞处理而进入体循环,由肾脏排出。

肝脏的解毒功能

肝脏能使外来的或体内代谢产生的有毒物质转变为比较无毒的或溶解度较大的物质。通过胆汁或尿液排出体外,以保护机体免受损害。肝脏的解毒作用主要通过氧化、还原、分解、结合等方式,而以结合的方式最为重要,毒物与葡萄糖醛酸、硫酸、乙酰辅酶A和甘氨酸等结合后可变为无害物质,由尿或胆汁排出。