间脑下方的扁圆形内分泌腺。在胚胎时期脑垂体由两个不同的原基所发生。一个是由原口顶壁外胚层向上突出形成的拉克氏囊,另一个是外胚层向下突出形成的垂体囊。二原基合并共同形成脑垂体,拉克氏囊形成腺垂体,垂体囊形成神经垂体。成体时二者的结构和机能皆不相同。腺垂体分三部:远侧部、漏斗部(结节部)及中间部。神经垂体也分三部:正中隆起、漏斗茎及神经部(漏斗突)。
间脑下方的扁圆形内分泌腺。在胚胎时期脑垂体由两个不同的原基所发生。一个是由原口顶壁外胚层向上突出形成的拉克氏囊,另一个是外胚层向下突出形成的垂体囊。二原基合并共同形成脑垂体,拉克氏囊形成腺垂体,垂体囊形成神经垂体。成体时二者的结构和机能皆不相同。腺垂体分三部:远侧部、漏斗部(结节部)及中间部。神经垂体也分三部:正中隆起、漏斗茎及神经部(漏斗突)。远侧部与结节部组成前叶,中间部与神经部组成后叶(图1)。禽类无中间部。
图1 垂体正中纵切模式图
远侧部为腺垂体的最大部分,由细胞团或索组成,索之间有窦状隙。腺细胞与内皮细胞紧密相贴。基质很少。腺细胞根据细胞质着色性质分为嗜酸细胞、嗜碱细胞及嫌色细胞。嗜酸细胞的胞质中含有嗜酸颗粒。该细胞包括:①生长激素细胞,位于远侧部两侧。细胞质易被橙黄G染色。②催乳激素细胞,单个散在。细胞质对藻红及偶氮卡红有亲和力。
嗜碱细胞易被苯胺蓝染色,该细胞包括:①促甲状腺激素细胞,形状不规则,位于远侧部的中下部。易被品红着色。颗粒小,最大直径150纳米。②促性腺激素细胞,易被苯胺蓝及硫黄着色。颗粒直径约200纳米。③促肾上腺皮质激素细胞,散在呈星形。因不易着色常被分类为嫌色细胞类。
嫌色细胞小,胞质无颗粒,但用电子显微镜可看到有小颗粒。该细胞成群地位于细胞索中央部。有三种类型:①滤泡细胞,形成滤泡。②星状细胞,散在。③脱颗粒细胞,颗粒少,为嗜色细胞的休止形式(图2)。
图2 垂体前叶的细胞
结节部腺细胞团呈纵行排列,有时形成滤泡。垂体门静脉穿过结节部。该部含有嫌色细胞、少量促性腺激素细胞和促甲状腺素细胞。
中间部借垂体裂与远侧部隔开,与神经垂体交错存在,其实质细胞主要有两种,大而淡染的球形细胞最多,也可围成滤泡,小而深色的细胞散在于大型细胞之间。
神经垂体由无髓神经纤维及其末梢、血管、垂体细胞及结缔组织组成。神经纤维来自下丘脑,主要来自视上核及室旁核,止于毛细血管附近,在光学显微镜下所见到的球形赫令氏体(Herring's bodies)在电子显微镜下证明是含有分泌颗粒的神经纤维膨大部,此乃贮存及释放激素的地方。分泌物是催产素和血管加压素。垂体细胞为神经胶质细胞,起支持、营养及吞噬作用。
目前从前叶至少可分离出8种激素,即促甲状腺激素(TSH)、促肾上腺皮质激素(ACTH)、促性腺激素包括促卵泡激素(FSH)和黄体生成素(LH)、生长激素(GH)、催乳素(PRL)、促黑素(细胞)激素(MSH)和促脂解素(LPH)。前3种激素分别作用于甲状腺、肾上腺和性腺(睾丸或卵巢),所以又统称为促激素。
功能有:①促进生长。生长激素能增加蛋白质合成和骨骼的生长,使身躯增大。前叶机能亢进,生长激素分泌过量可造成体重、体长和内脏器官过度生长,形成巨大症。机能不足,生长发育延缓出现侏儒症,在绵羊骨骼发育缓慢、体躯矮小,被毛粗乱。②促进甲状腺和肾上腺皮质的发育及其机能。促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素分别促使甲状腺和肾上腺皮质的发育,维持腺体正常形态,并促进腺细胞内激素的合成和分泌。③调节代谢。生长激素能促进脂肪分解,使脂肪组织的脂肪含量减少,结果血脂升高,酮体增加。对糖代谢的作用主要是促进肝脏释放葡萄糖,抑制肌肉和脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用,使血糖升高。当前叶机能减退时,甲状腺和肾上腺皮质的分泌减少,出现基础代谢降低,对外界环境变化的适应能力减弱,抵抗力降低,甚至代谢障碍,危及生命。④调节生殖机能。促性腺激素促进母畜卵巢发育,卵泡生长、成熟和排卵,并分泌雌性激素;促进公畜睾丸发育、精子生成和分泌雄激素。前叶机能不足时,幼畜表现性腺和附性器官生长发育缓慢。成年母畜不出现发情周期;公畜睾丸发育不全,不能产生成熟的精子。家禽去垂体后,母鸡不产蛋,公鸡不排精,也不啼鸣。⑤促进乳腺发育和泌乳。催乳素促进乳腺腺泡的发育和乳汁的分泌,还能刺激鸽子嗉囊的上皮细胞增生并分泌嗉囊乳。
垂体前叶的机能受下丘脑分泌的多种促垂体释放激素或抑制激素的调控。这些激素通过垂体门脉系统到达前叶,分别促进或抑制相应的前叶激素合成和分泌,从而影响前叶控制的靶腺或靶组织的活动。而靶腺或靶组织分泌的激素或产生的代谢物又可对下丘脑和垂体前叶进行反馈调节,使前叶的分泌维持相对稳定。
主要释放抗利尿激素(又名加压素)和催产素。它们不是后叶合成的,而是下丘脑视上核和室旁核的神经内分泌细胞所产生,沿神经纤维的轴浆流动到垂体后叶,并贮存于神经末梢膨大部,随机体需要释放入血。后叶中间部合成和分泌促黑〔素细胞〕激素。
功能:①抗利尿和加压作用,抗利尿激素能增加肾脏的远曲小管和集合管对水的通透性,促进水的重吸收,从而使尿量减少。在正常情况下,血液中抗利尿激素的浓度较低,不足以引起血管收缩、增加外周阻力和加压作用,只有大剂量时,才出现加血压效应。因此,抗利尿激素对血压的生理性调节作用不大。②刺激子宫收缩,催产素能促进卵泡期和妊娠后期的子宫收缩,有助于精子在母畜生殖道内向输卵管运行以及参与分娩过程。交配和分娩时,血液中催产素活性显著增强。在产蛋的母鸡,精氨酸催产素使子宫内压增加,有助于蛋的产出。③促进排乳,催产素能直接作用于乳腺,刺激腺泡和细小乳导管周围的肌上皮细胞收缩,使腺泡内乳汁排出。④中间部产生的促黑〔素细胞〕激素能使鱼类、两栖类和爬行类皮肤中黑素细胞的黑素颗粒扩散到细胞表层,引起肤色变深。
后叶的机能活动直接受下丘脑控制。体内外环境变化通过中枢神经影响下丘脑。当母畜交配、分娩或仔畜吮吸乳头时,都可反射性地刺激中枢神经,引起下丘脑增加催产素的释放。血浆渗透压升高或循环血量减少,可通过下丘脑使抗利尿激素的释放增多;而大量饮水或血浆渗透压降低又可通过下丘脑使抗利尿激素的释放减少,以保持体内水分相对恒定。
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