细菌保持种属特征和改变其特性的总称。在一定环境条件下，细菌的性状是相对稳定的，能把其遗传信息传给子代，使之得以延续和维持，此即遗传性。由于遗传物质结构的改变，细菌的性状亦随之而改变，此为变异性。遗传能使细菌保持种属的特性和繁衍；变异则使细菌适应环境继续生存、发展和进化。

细菌的遗传物质为脱氧核糖核酸（DNA）。细菌属原核生物，没有有形的细胞核，其染色体是裸露、环状、高度螺旋化盘绕折叠的DNA分子与精胺、亚精胺等多种阳离子胺类结合而呈中性。为单倍体，对数生长期的菌体内可有2～4个核。化学分析其组分为80%DNA、10%核糖核酸（RNA），大部分为新转录的，单股的和10%蛋白质（大部分为RNA为聚酶）。细菌的染色体通常被称为核质体或拟核（nucleoid）、核体（nuclear body）、核区（nu-clear region）、核质（nuclear meterial）或细菌细胞核（bacterial nucleus）。

某些细菌除染色体外，在细胞浆中还存有一种能自我复制、稳定遗传的结构，称为质粒（plasmid）。大部分为环状双链DNA分子，大小不等，从1千碱基对（kb）以下到300kb以上，一般合于（4～100）×10⁶之间。每个细菌拥有质粒拷贝数不同，少的一个，多的可达百个以上。每条染色体只有1～2份拷贝的质粒称为严紧型质粒（stringent plasmid），每条染色体有20份拷贝以上的质粒称为松弛型质粒（relaxed plasmid）。一个细菌可以同时有两种或两种以上的质粒并存，称之为质粒的相容性（compatibility），能并存的质粒属不同的不亲和群，不能并存的质粒属同一不亲和群。许多质粒有使自身转移的tra基因，可以通过接合（conju-gation）将其DNA转移到受体菌中，这些质粒称为传递性质粒（transmissible plasmid），反之则称为非传递性质粒（non-transmissible plasmid）。有些质粒含有cma基因，能够把宿主的染色体片段转移到另一细菌中。凡能以单独状态存在又能以和宿主染色体结合状态存在的质粒称为附加体（episome）。质粒常带有与宿主主要代谢无关的一些基因，如抗药性基因、产生细菌素基因、碳水化合物分解代谢基因以及诱发肿瘤的基因等。

细菌染色体的复制为半保留复制。复制时从固定的起始点（origin）开始，沿着起始点的两侧形成两个复制叉进行双向复制（bidirectional replicafion），每个细菌的DNA为一个复制子（replicon）。

突变（mutation）是核苷酸顺序突然发生了稳定的可遗传的变化。突变包括基因突变和染色体畸变（chromosomal aberration）两类。前者为DNA链上的一对或少数几对碱基发生的变化，是细菌突变的主要类型；后者为DNA分子大片段的损伤，在细菌突变中较少出现。

自发突变

在没有人为因素影响条件下所发生的突变。

自然突变的类型

根据突变体表型特征不同，可分为：①形态突变型。菌体或菌落的形态改变，如鞭毛、芽胞、荚膜的有无，菌落的光滑（S）和粗糙（R），以及颜色等的突变。②条件致死突变型。在限定条件或非允许条件（non-permissive condition）下具有致死效应，而在允许条件（permissive condition）下不表现致死效应的突变。如有些大肠埃希氏菌在37℃生长，在42℃不生长。③营养缺陷型。为专化突变的一种。由于突变，致使丧失了代谢过程中某一种酶的合成能力，因而必须有某种物质存在始能生存。④抗原突变型。细菌的成分，尤其是细胞壁、英膜、鞭毛等表面结构的细微变异而引起抗原性改变。⑤抗性突变型。能抵抗有害理化因素的突变型。如抗药突变型、抗紫外线突变型、抗重金属离子突变型等。

基因突变的规律和特点

①突变的性状常与引起突变的原因无关。如抗药性突变并非由于药物的存在；抗紫外线突变不是紫外线照射所致；耐高温突变也非高温培养的结果。各种性状的突变，都非人为因素的处理，常为自发发生。②突变的发生是彼此独立的。在一个菌群中，既可产生某种药物的抗性突变型，又可产生另一种药物的抗性突变型，或产生非药物的任何抗性突变型。每个细胞发生的突变，同一细胞内各个基因发生的突变，都是彼此独立的。③可诱性。细菌自发突变率随生物状态的不同而异，一般为10^-6～10^-9，经诱变剂处理后能提高10～10⁵倍。诱发突变体和自发突变体无本质差异。④突变可能是稳定的也可能是可逆的。自发突变是稳定的，突变性状可以一代一代相传。但极少数突变体可以产生回复突变。

自发突变的机理

①各种理化因素长期综合作用的结果。如宇宙空间各种超短波辐射、高温诱变效应、低浓度诱变物质等的作用。②细菌自身代谢产物，尤其是过氧化氢的作用。③DNA分子上的四种碱基中，T、G的第6位是酮基，能以酮式或烯醇式两种互变异构体形式出现；A、C碱基第6位是氨基，可以氨基式或亚氨基式出现。由于平衡一般倾向于酮式或氨基式，因此DNA双链结构中总是以A∶T和G∶C碱式对的形式出现。在偶然的情况下，T会以少有的烯醇式出现，C以少有的亚氨基出现。DNA在复制到达这一位置的瞬间，通过DNA聚合酶的作用，它的相对位置上不再出现A而是G或不是G而是A，因而发生突变。

诱发突变

经人工理化因素处理导致的基因突变。常用的诱变剂有亚硝酸、碱基类似物、吖啶类化合物、烷化剂和紫外线等。

诱发突变的类型

DNA分子小损伤引起的突变有：①碱基互换。DNA链上嘌呤（A、G）或嘧啶（C、T）间各自的互换称为转换（transition）；DNA链上嘧啶变嘌呤、嘌呤变嘧啶的改变称为颠换（transversion）。②移码突变（frameshift mutation）。DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添（插入）或缺失，使该部位后面全部遗传密码发生转录、转译错误的突变。

DNA分子损伤引起的突变有：①重复（duplica-tion）、缺失（deletion）。多发生在DNA复制或修复过程中。DNA在复制时，DNA多聚酶从亲链上掉下结合到较后尚未复制的位点继续复制，使亲链上有一小段没有复制，造成亲链一小段DNA缺失。若落下的DNA多聚酶加到已经复制过的位点上复制，就造成重复。②倒位（inversion）。染色体损伤后、若造成部分DNA极性的位置颠倒，结果倒转的DNA片段在转录mRNA时，进行与原方向相反的转录，从而造成突变。

诱发突变的机理

①亚硝酸：有氧化脱氨作用，能将腺嘌呤的氨基脱去变成次黄嘌呤（H）、胞嘧啶变成尿嘧啶（U）、鸟嘌呤变成黄嘌呤（X）。在DNA复制时，次黄嘌呤优先与胞嘧啶配对，发生A→G和T→C转换，或者发生G→A和C→T的转换。②碱基类似物：最常用的为5'-溴尿嘧啶（5'-BU），其结构与胸腺嘧啶相似，能以互变异物的形式存在，酮式5′-溴尿嘧啶与腺嘌呤配对，烯醇式5'-溴尿嘧啶与鸟嘌呤配对。加入5′-溴尿嘧啶培养细菌，在DNA复制时，原来的AT碱基对可能转换成GC碱基对。③吖啶类化合物：有原黄色素、吖啶黄、吖啶橙等，基因DNA分子的序列中插入一对两对或四对五对的吖啶化合物分子，通过DNA分子复制后，DNA上的碱基序列就会发生改变，通过转录，mRNA上的密码就会产生移码突变。④烷化剂：常用的有甲基磺酸乙酯（EMS）、硫酸二乙酯（DES）、氮芥、二烯亚胺、环氧乙酸等。烷化剂可断裂DNA的磷酸与糖结合部位，或使碱基部分烷化，脱去嘌呤碱基，使DNA复制时产生错误造成突变。⑤紫外线：紫外线可使嘧啶产生两种光化物：一是嘧啶二聚体，主要为胸腺嘧啶二聚体（），还有胞嘧啶二聚体（CC）和胸腺嘧啶胞嘧啶二聚体（），这些二聚体减弱DNA分子双链中氢键的作用，使DNA在复制时产生错误而发生突变；另一是形成嘧啶水合物，能改变嘧啶分子结构，DNA复制时也产生碱基配对错误。⑥电离辐射：主要为X线、γ线等，这些射线都是高能电磁波，它们的直接作用是断裂碱基化合键和糖与磷酸间的化合键等。间接作用能将水或其他有机分子产生自由基，作用于DNA分子。电离辐射除诱发基因突变外，还可引起染色体的断裂，造成大损伤。

细菌从外源获得DNA，经过基因重新组合，导致原有基因改变，产生新的遗传型个体的现象。

转化

transformation

受体菌吸收了供体菌的游离DNA片段后，将其整合到基因组中，获得供体菌的某些遗传性状的现象。转化在细菌中较为普遍，已知有转化现象的细菌有嗜血杆菌、芽胞杆菌、奈氏菌、枯草杆菌、链球菌、葡萄球菌、志贺氏菌、伤寒沙门氏菌、耶尔森氏菌、大肠埃希氏菌等。能转化的性状有形态、抗原性、抗药性、荚膜、营养要求、糖发酵、致病力和代谢产物等。进行转化的细菌必须是感受态（competence）的。遗传性、菌龄、生理状态和培养条件等可影响感受态的形成；在培养基中加入环腺苷酸（cAMP）、Ca、Rb等可以加速细菌进入感受态。感受态菌含有的感受态因子已能够分离，为蛋白质，分子量0.5万～1万。两个菌种或菌株间能否发生转化与亲缘关系密切相关。能转化的DNA多为双链的，少数单链的也可转化。转化过程异常迅速，一般5～10分钟即可完成。

转导

transduction

供体菌DNA借助温和噬菌体传递给受体菌，使之获得供体菌遗传性状的现象，在细菌中很广泛。①普遍转导（generalized transducfion）：噬菌体将供体菌任何一个紧密相连的基因转导给受体菌，并使其获得相应的性状。有两种表现形式：其一为完全普遍转导（completed transduction）：噬菌体误将与它头部DNA相当的供体菌DNA片段装进头部，成为一种不含有噬菌体DNA的噬菌体，感染受体菌时，能将供体菌的DNA通过同源区配对和双交换整合到受体菌的DNA中，成为稳定遗传的转导子。其二为流产转导（abortive transduction）：转导到受体菌中的供体菌DNA不重组和复制，在细菌分裂时所形成的两个子代细胞中，只有一个获得供体菌的DNA，另一个仅获得供体菌DNA基因表达的产物（酶）。②局限转导（restricted或speeialized transducfion）：噬菌体仅能将供体菌少数特定基因转导。

接合

conjugation

供体菌通过与受体菌接触，将遗传物质传递给受体菌的过程。多发生于沙门氏菌、大肠埃希氏菌、弧菌、志贺氏菌。某些不同属的细菌如大肠杆菌与沙门氏菌或沙门氏菌与志贺氏菌之间也可发生接合。供体菌必须具有接合转移的质粒，最早发现的为F因子，后相继发现R因子、col因子等。F因子（F factor）又称性因子（sex factor）或致育因子（fer-tilityf factor），为附加体，可被切离。含F因子的细菌称“雄性”菌或F^＋菌，反之称“雌性”菌或F^-菌。每个F^＋菌含有1～4个F因子，菌体表面相应具有1～4根中空细长的性菌毛，通过性菌毛的顶端与F^-菌的表面接触，将F因子传到F^-菌中。若F因子整合到染色体上，则成为高频重组（Hfr）株，它比F^＋和F^-的重组率高100～1000倍。若切离Hfr株内F因子时发生异常，除F因子外还带有一小段染色体基因，则称F'因子。含F'因子的菌株称F'株，其性状介于F^＋与Hfr之间。R因子（drug resistance factor）称抗（耐）药因子。大肠埃希氏菌、变形杆菌、铜绿假单胞菌、沙门氏菌、志贺氏菌、克雷伯氏菌、鼠疫杆菌、霍乱弧菌等，均有R因子存在。革兰氏阴性菌的抗药性有60～90%是由R因子传递的。一个R因子常有多种抗药基因。抗药范围很广，如磺胺类药物、四环素、氯霉素、链霉素、卡那霉素、头孢菌素等。已知R因子由两个或两个以上的质粒组成，一个抗药性转移因子（resistant transfer factor，RTF、△因子），专起转移的作用；另一个是抗药基因（drug resistant gene；resistant de-terminant，r决定簇），决定抗药性。这两种因子分别自主复制，只有当它们共同存在于一个菌体中时，才能传递抗药性的作用。col因子（colicin factor）称大肠埃希氏菌素因子，能产生有毒蛋白质将亲缘菌杀死。由大肠埃希氏菌、志贺氏菌及沙门氏菌产生。col因子需要F因子的帮助才能转移。引起新生幼畜腹泻的肠毒性大肠埃希氏菌（ETEC），有一种能转移的毒性质粒（virulence plasmid），编码K₈₈、K₉₉等定居因子，同时还可编码热不稳定性肠毒素（LT）和热稳定性肠毒素（ST）以及溶血素。毒性质粒在志贺氏菌和沙门氏菌中亦有发现。

原生质体融合

应用人工方法将两种遗传性状互不相同的细菌生成原生质体，借助促融剂的作用，使其产生重组子，创造新遗传型的个体。使远缘的属间、科间的遗传物质交换成为可能。