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海产贝类品种选育

应用电泳法对酶分子变异、蛋白质遗传的多态研究,导致群体遗传学和群体分子遗传学的发展。对贝类及其他海产无脊椎动物的研究是在进入70年代以后,特别是1975年后才活跃起来的。日本藤野和男(K.Fujino,1978)对日本岩手县越喜来半岛水域的野生皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)群体进行了消化盲囊中酯酶(esterase)多态频度分析,在基因座位上发现了多态现象。

根据贝类人工养殖生产需要,用人为手段培育生长快、生活力强和经济价值高的优良品种。日本今井丈夫(T.Imai)、美国卢萨诺夫(V.L.Loosanoff)等20世纪40年代开始进行了牡蛎遗传、育种的研究。至70年代以后,以牡蛎、贻贝等为对象,进行了大量有关细胞遗传学、遗传生物化学、群体遗传学及育种遗传学等基础研究。同时,进行了多倍体育种和杂交育种试验。80年代多倍体育种已应用于生产。

贝类遗传育种基础研究 包括以下几项研究。

细胞遗传学的研究 对牡蛎等经济双壳类和部分腹足类曾进行过这项研究。门泽尔(R.W.Menzel,1968)就4科的双壳类进行了调查,结果表明:同科内的各个种都具有相同染色体数。因此认为双壳类至少在科以下种内的染色体的分化相当少。有人调查了美国牡蛎(Crassostrea virginica)大量个体,未发现多态现象(polymorphic)。但贝类中有对地理的或季节的环境适应能力,而出现染色体同种内的变异。如紫贻贝(Mytilus edulis)和加州贻贝(M.californianus)就是多态的。日本沼知健一(1974,1976)查紫贻贝14个基因座位中有7个基因座位为多态的,在多态中对立基因数多,其杂合子(heterozygote)率为0.02左右。同其他种比较,此值相当高,这可能同沿岸潮间带变动较大的环境条件与栖息场所的不同有关。

酶遗传的多态 1950年应用电泳法对酶分子变异、蛋白质遗传的多态研究,导致群体遗传学和群体分子遗传学的发展。对贝类及其他海产无脊椎动物的研究是在进入70年代以后,特别是1975年后才活跃起来的。日本藤野和男(K.Fujino,1978)对日本岩手县越喜来半岛水域的野生皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)群体进行了消化盲囊中酯酶(esterase)多态频度分析,在基因座位上发现了多态现象。

数量性状和遗传率 个体间的变异是连续的,只能作为量和数来测定的性状为数量性状,如体长、体重、生长速度、产卵数等。在经济上、生产上重要的性状多为数量性状。对于海产贝类数量性状、经济性状的研究,只有日本今井丈夫等和兰南(J.E.Lannan)对长牡蛎(C gigas)的研究以及日本的和田克彦对马氏珠母贝(Pinctada martensii)的研究。

遗传率是表示某一性状的遗传性质,同时也表示群体性。遗传率高的性状,在人为选择时效果出现得快,适用于个体选择的选择育种。一般认为具有0.2以上遗传率的性状具有选择效果。和田克彦用完全同胞的分散分析法对马氏珠母贝,纽柯克(G.F.Newkirk)等用完全同胞和半同胞分散分析法对美国牡蛎进行过遗传率分析,所得遗传率大部分在0.2以上。和田还连续进行了马氏珠母贝壳宽的选择实验,第一代的结果,同用遗传率预测的第一代遗传反应大体一致。

育种方法 贝类育种的方法很多,如选择育种、杂交育种、辐射育种、化学诱变、单倍体育种、多倍体育种、体细胞杂交、核移植等。在贝类育种方面使用较多的方法为多倍体育种和杂交育种。

选择育种 从一个具有优良性状的个体后代,选育出一个新的优良品种;也可以从挑选表现型优良的一些贝类作种用,对其繁殖的后代,从中选择优良个体作种,连续几代,就能培育出一个新的品种。

杂交育种 两个不同性状的个体彼此交配称之杂交。由杂交得来的后代称为杂种。杂交育种是最基本的育种方法,也易于推行。贝类远缘杂交做得较多的是牡蛎,已有10余个组合。如美国牡蛎雌与长牡蛎雄、棘刺牡蛎(Crassostrea echinata)雄与花缘牡蛎(Crassostrea talienwhanensis)雌等杂交。在美国曾用产于大西洋和墨西哥的硬壳蛤(Mercenaria mer-cenaria)进行杂交。在中国曾进行紫贻贝与厚壳贻贝,大珠母贝(Pinctada maxirna)与合浦珠母贝(Pinctada martensii)的杂交,均有成效。在扇贝的杂交方面,曾于1986年在中国进行过栉孔扇贝〔Chlamys(Azu-mapectenfarreri〕雌与海湾扇贝(Argopecten irra-dians)雄、栉孔扇贝与虾夷扇贝〔Patinopecten(Mizu-hopectenyessoensis〕杂交试验,均获得初步结果。但栉孔扇贝雌与海湾扇贝雄杂交,胚胎发育至壳顶后期即滞育。

辐射育种 用各种辐射线作为诱变因素,如X射线、α射线、β射线、γ射线以及中子射线和紫外线等。80年代末,还应用了激光、微波和超声波等。辐射育种能提高突变频率,扩大变异范围,适于品种修缮。它可以只改变品种的某一缺点;可以缩短育种年限,方法简便,易于开展群众性选育。

化学诱变育种 采用化学诱变剂处理生物体以诱发基因突变,进而引起性状的变异,然后进行培育和选择,最后育成新品种的育种途径。

单倍体育种 单倍体指体细胞中含有一个染色体组的个体。单倍体育种就是利用各种途径产生单倍体以获得优良品种的一种育种方法。单倍体育种与多倍体育种一样都是属于染色体组工程的范畴,所不同的是单倍体是削减染色体组,使细胞中的染色体单倍化。单倍体个体的显著特点是体弱与不育。因此单倍体育种在生产上使用得较少。

体细胞杂交 亦称细胞融合。即用细胞融合的方法,使原来不能进行杂交的两种贝类,经过细胞融合使两者的染色体和基因共存于一个杂交细胞中。

核移植 应用显微技术,将一个细胞的核移于另一个细胞中的精细技术称为核移植,所得杂种称核质杂种。核移植所用的受体细胞,通常是成熟的卵细胞。

多倍体育种 多倍体是马察尔(Marchal,1907)和温克勒(H.Winkler,1916)首先提出来的,指每个体细胞中含有3个或更多个染色体组的个体而言。自1939年美国范克豪泽(G.Fankhauser)和格里菲思(R.B.Griffiths)成功地诱发了两栖类三倍体以来,鱼类和贝类多倍体育种相继得到发展。根据日本牧野(S.Makino)与小岛吉雄(Y.Ojima,1943)以及后来许多学者所进行的细胞学研究表明,多倍体的产生需要卵子保留第二极体,或抑制受精卵早期有丝分裂,可用人为的方法处理而获得。常用的方法有生物、物理和化学法,通过种间杂交、温度休克、水静压、细胞松弛素B、秋水仙素和聚乙二醇来获得动物的多倍体。

贝类多倍体育种在美国、日本以及其他一些西方国家已应用于生产。在中国刚刚起步。贝类多倍体具有生长快、肉体大、闭壳肌粗、成体成活率高和子代不育等优良性状,深受人们重视。1981年美国斯坦利(J.G.Stanley)首先利用美国牡蛎作试验,用0.5毫克/升浓度的细胞松弛素B处理受精后的卵获得多倍体以来,贝类多倍体育种发展很快。1987年美国唐宁(Downibg)用1毫克/升的细胞松弛素B处理长牡蛎,在25℃条件下,受精后30~45分钟处理,诱发的多倍体可高达88±9%。美国现在养殖的长牡蛎近1/3是多倍体。1984年美国塔巴里尼(C.L.Tabarini)将海湾扇贝的卵在受精后10分钟用0.1毫克/升浓度的细胞松弛素B处理20分钟,则获得的多倍体可达94%。1988年中国将栉孔扇贝的卵在受精后10分钟,以4~5℃温度处理15分钟,可以获得94%的多倍体。

贝类不易得到诱发的四倍体,但通过同源四倍体与二倍体间的杂交就可产生大量的三倍体。