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根际微生物

存在于根表面和其周围土壤中的细菌、放线菌、真菌,并由根面向外延伸形成数量上高于原土体,呈梯度变化范围内的微生物。这种根际微生物效应,通常以R/S比值表示,即根际土壤中的微生物数量与相应的根际外土壤中微生物数量之比。表明土壤中大量的微生物通常是生长于不稳定的平衡中,植物根系是导致土壤微生物产生激烈变化的重要因素。数量和分布已有的报道表明,细菌的R/S值通常为5~20,有时可高达100。

存在于根表面和其周围土壤中的细菌、放线菌、真菌,并由根面向外延伸形成数量上高于原土体,呈梯度变化范围内的微生物。这种根际微生物效应,通常以R/S比值表示,即根际土壤中的微生物数量与相应的根际外土壤中微生物数量之比。表明土壤中大量的微生物通常是生长于不稳定的平衡中,植物根系是导致土壤微生物产生激烈变化的重要因素。

数量和分布

已有的报道表明,细菌的R/S值通常为5~20,有时可高达100。这是因为细菌选择性的利用根分泌物作为营养介质。至于真菌,由于有丝状体结构,其中某些种类产生孢子,因而数量的测定要困难得多。曾测得小麦和饲料甜菜根际中真菌的R/S值为10和19。根际放线菌数量估计,虽然也存在与产生孢子真菌相同的问题,但一般认为根系刺激放线菌的程度б细菌要小,许多植物的根际土壤б根际外土壤更适合于生长颉颃细菌的放线菌。总体来看,各类作物根际微生物的数量均随离根面的距离梯度下降(表1)。

表1 18天的蓝羽扇豆幼苗根际微生物的数量变化

根际微生物的分布,如细菌,尽管数量很多,但也只覆盖根表面积的7%~15%。而且,在微观上它们的分布也是无规则的,它们聚集成小的群落,在靠根—面密度较大的粘液中或分泌量多的根表皮细胞间的裂隙处,以及根毛的尖端和基部较多。这种分布的规律主要取决于根系分泌物的数量和营养成份。

特征

根际微生物中的细菌大多有胶膜层保护,以防止脱水。细菌死亡之后胶膜层通常残留在根际或混于粘液内,胶膜中的微纤丝与土壤颗粒结合形成微团聚体。某些细菌还分泌胞外酶,如酸性磷酸酶,可以促进根际难溶性磷解离,提高磷的有效性。

根—微生物之间存在某种程度的专一性,不同植物根际有特定菌种的趋向性(表2)。造成这种选择性刺激特异性的因子主要是脱落根细胞碎片、根释放的可溶性有机物、CO2和O2浓度以及无机养分离子的种类等。前两种因子更为重要。此外,根际微生物的变化还与植物年龄有关。当种子发根后首先在根的伸展区看到细菌菌落的生长,起始菌落以分散的细胞出现,随着根龄的增长,菌落增大并相互连结。真菌在根表面形成菌落时通常比细菌晚,增长量也比细菌小得多,它们一般是随着植物成熟而形成几个优势属组成的稳定群落存在。但是大多数植物的根际微生物数量不断增加直到植物生理活性的高峰期为止。一些土壤中的真菌休眠孢子待根与其接近时,因受到刺激而萌发。真菌对侧根的横向增殖比随根下伸的纵向生长更为重要。

表2 不同植物根际中细菌的增殖情况

开花期以后,根毛区以上成熟根段的表皮层和皮层细胞通过自溶和根际微生物溶酶的破坏,逐渐被细菌和真菌侵入和群集,这部分微生物在形态、种类上都与原有根际微生物有差异,称为内根际微生物

在植物营养中的作用

根际微生物是植物根系环境的一部分,它们的活动可以产生有益或有害于植物根系生长发育的作用。而科学研究的目的就是调节根际环境使其向有益方面改变,以达到促进农作物的生长发育。

与农业生产有密切联系的根际微生物很多,根际微生物固持态氮、细菌的联合固氮和反硝化作用,直接影响根际的氮素供应水平。溶磷细菌和菌根菌主要在根际繁殖和作用,它们都是利用根系分泌物为能源,以其中的某些有机酸和二氧化碳为介质产生反应的。植物营养上生物固氮和反硝化损失,在农业生产中起着重要的作用。70年代以来引起科学家关注的共生固氮,主要是在根表面和根细胞间隙生存的固氮细菌,利用高等植物根系的溢泌物或脱落物为能源固定空气中N2的过程,也称联合固氮。它们是维持土壤氮素供应水平的重要因素之一。根际非共生固氮菌主要为肠细菌(Enterbacter sp.),固氮螺菌属(Azospirillum sp.)或固氮菌(Azotobacter sp.)等。这些固氮细菌通常与某些高等植物存在着专性联合,如拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)和甘蔗;雀稗固氮菌(A.Paspali)和黍、小麦、玉米;巴西固氮螺菌(A.biaeilense)和小麦等。禾本科作物中固氮率一般是C4作物高于C3作物。C4作物有甘蔗、玉米等;C3作物如大麦、小麦等。在一个生长季节中C4作物的固氮量可比C3作物高出几倍。

根际聚集的微生物易于将土壤中矿质态氮固持转化成有机态氮。而这些固持态氮比土壤中原有的有机氮容易离解和再矿化形成根系可吸收利用的氮源贮备库,约占根际供氮量的66%。

根际广泛地存在反硝化细菌,其数量与根际的细菌总数呈正相关。其中水稻根际的反硝化细菌是非根际土壤的1~514倍,氮素损失率根际土比非根际土多15%~20%。在中性和酸性水稻土上混施硫铵时,亏缺的氮量主要通过硝化—反硝化损失;在石灰性土壤上混施硫铵或尿素时氨的挥发和硝化—反硝化作用的两种损失途径都是重要的。因此,作物根系—硝化菌—反硝化菌之间与氮素供应的关系是十分重要的研究课题。

磷的有效性,微生物对土壤中活性磷酸盐可以产生有利或有碍于植物对磷的吸收。曾发现许多植物根际的细菌、放线菌和真菌中有20%~40%能够溶解氢氧磷灰石而非根际土壤中只有10%~15%。而且细菌的菌落在植物根产生分泌物较多的根际土壤中,依靠产生的有机酸和二氧化碳溶解磷酸盐。在渍水土壤中许多细菌产生硫化氢,可以使磷酸铁转化为黑色硫酸亚铁而释放出磷酸,从而增加磷酸铁的有效性。

有些菌种能矿化复杂的有机磷酸盐,具有这种能力的土壤微生物约占50%左右。许多微生物能产生使有机磷水解的磷酸酶,如甘油磷酸酶、卵磷脂酶、植酸酶、核糖核酸酶等。

然而,根际微生物与根从活性磷酸盐库中竞争有效磷。在一般耕地中,仅是细菌吸收并固定的磷估计就有4~10千克/公顷。加上真菌和放线菌吸收的磷几乎与作物吸收的磷一样多。虽然当微生物细胞死亡时这些生物固定的磷将释放出来。

此外,根际微生物还影响不同燕麦品种对锰缺乏的敏感性,主要与根际锰氧化细菌的数量有关,以及根际某些微生物还可以影响作物的钼营养。