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黄体

存在于周期性发情哺乳动物雌性个体卵巢中的黄色内分泌腺体。最早由荷兰解剖学家R.葛拉夫(R.de Graaf)发现,认为是卵巢疤痕。在发情周期中,当卵巢中卵泡发育成熟而排卵后,于原卵泡部位形成黄体。

存在于周期性发情哺乳动物雌性个体卵巢中的黄色内分泌腺体。最早由荷兰解剖学家R.葛拉夫(R.de Graaf)发现,认为是卵巢疤痕。在发情周期中,当卵巢中卵泡发育成熟而排卵后,于原卵泡部位形成黄体。在形成过程中,开始时排空的卵泡腔因形成负压致使破裂的血管积血于腔内,并形成凝血块,此时呈红色,称“血红体”,此后原卵泡颗粒层细胞增大并吸取类脂质而转变成黄体细胞,形成黄体,同时卵泡内膜分生出血管,布满发育中的黄体细胞之间,随着这些血管的分布,含类脂质的卵泡内膜细胞,移至已形成的黄体细胞之间,也参加形成黄体。黄体细胞增殖时所需的养分,最初由血红体供应,随后由卵泡内膜伸进黄体细胞之间的血管供应。黄体为动物体中血管最多的器官之一。

黄体增长的速度以开始阶段较快,一般增长期略长于发情周期的一半,如母牛的黄体在发情周期的3~10日增长较快,此后如未妊娠至16日开始退化前,重量保持稳定。羊和猪的黄体于周期2~8日时增长较快,至15日保持稳定,如未妊娠黄体开始退化,发育成熟的黄体,直径一般大于成熟卵泡,只有母马黄体略小于成熟卵泡。

黄体细胞的主要功能为分泌孕酮(亦称黄体酮),它可保持子宫肌细胞相对稳定以维持妊娠,其分泌量随黄体体积的增长而增多。母畜排卵后如未妊娠,此时所形成的黄体称“周期黄体”,或称为“假黄体”,至周期后期逐渐退化。促使周期性黄体退化的机制,主要是由于子宫分泌的前列腺素F2α(PGF2α)的消解黄体的作用,有的动物黄体本身分泌的催产素(OXT)也会促使其消解。有关黄体退化机制的细节,目前尚不清楚。

如母畜妊娠则周期黄体转变为“妊娠黄体”,或称为“真黄体”。妊娠黄体略有增大,一直到妊娠中期。在整个妊娠期中黄体都存在,到妊娠结束时才退化。黄体退化时,颗粒层黄体细胞退化很快,其细胞质开始空泡化,胞膜萎缩,随着微血管退化,黄体体积逐渐缩小,颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞所代替,最后整个黄体形成一个结缔组织废痂,此时呈白色,故又称“白体”。大多数白体存在到下一周期的黄体期,这时功能性新黄体,与大部退化的白体共同存在,一般到第三个情期时白体仅有疤痕存在。

图1 母马卵巢黄体的形成及变化(切面观)

图2 发情周期牛卵巢中黄体变化示意图

图3 母羊黄体细胞结构

母马的周期黄体在发情周期第12~17日退化,妊娠黄体持续到160日左右也退化。早期妊娠母马卵巢中,因另有若干卵泡发育,其中有的也可能排卵,但大都闭锁,然后形成黄体和闭锁黄体(未经排卵而形成的黄体),统称为“辅助黄体”。它们存在到妊娠180日时才相继退化,此后至分娩,母马卵巢中不再有黄体组织存在,靠胎盘分泌孕酮维持妊娠,母象也有类似的辅助黄体,唯开始发育的时间晚于母马,推到妊娠第6~9个月(母象妊娠期为24个月)(图1、图2、图3)。

家禽排卵后,在卵泡腔处不形成黄体,卵泡继续在卵巢中形成,并连续排卵。