家畜产热与散热两个对立过程的动态平衡。家畜均属恒温动物,其深部体温在一定的环境变化范围内是相对恒定的,这是区别于变温动物的基本特征之一。家畜体温的相对恒定
家畜产热与散热两个对立过程的动态平衡。家畜均属恒温动物,其深部体温在一定的环境变化范围内是相对恒定的,这是区别于变温动物的基本特征之一。家畜体温的相对恒定,是靠其体热调节机构调节自身产热量和散热量的多少来保持的。家畜体热平衡可表达为:
Hp=±Hr±Hcv±Hcd+He±Hf±Hs
式中 Hp为家畜产热量;Hr、Hcv、Hcd分别为辐射、对流、传导失热量或得热量;He为蒸发失热量;Hf为摄入温度低于或高于体温的饲料和饮水时,畜体的失热量或得热量。Hs为家畜体内热量的盈亏情况。Hs=0时体热平衡,体温正常;Hs>0时体内积热,体温升高;Hs<0时,失热过多,体温下降。
家畜的产热和散热,受自身和环境诸多因素的影响。环境因素中对家畜影响较大、变化较多的是温热环境因素,包括温度、湿度、气流、热辐射,它们的变化直接影响家畜的散热(见家畜散热)。为保持体热平衡,家畜首先调节散热量的多少(称为物理调节),当仅靠物理调节不能保持体热平衡时,家畜还可调节其产热量的多少(称为化学调节)。但家畜的体热调节能力是有限的,当环境变化超过其调节范围,即同时进行物理和化学调节仍不能保持体热平衡时,则出现体热平衡破坏:或产热多于散热,体内积热,体温升高;或散热多于产热,失热过多,体温下降。
增加或减少散热的调节,可表现为行为学的、生理学的和形态解剖学的。行为学的调节主要受神经支配,反应快速有效。如低温时动物相互依偎,蜷缩身体,寻找保温好的地方躺卧,以减少体表散热面积;同时,家畜还借助蓬松被毛来提高体表绝热能力,以减少体热散失;此外,家畜会寻找避风、向阳的地方,以减少对流散热并获得辐射热。在高温时家畜则伸展身体,畜群疏散,以增加体表散热面积;被毛紧贴体表,以利体热散发;寻找通风、荫凉处休息,以增加对流散热并减少获得辐射热;增加饮水量、在湿润和积水处浸湿体表,以增加蒸发散热。生理学的调节受神经和内分泌支配,主要表现为呼吸和心血管系统活动及汗腺分泌机能的改变。在高温情况下,心血管活动加强,外周血流量增加,以提高皮温,加大体表与环境之间的温差,增加非蒸发散热。同时,因饮水量增加、血液变稀,随外周血流量增加,可加大皮肤蒸发散热量,而有汗腺的家畜则大量泌汗,以增加皮肤蒸发散热量;当环境温度接近皮温时,非蒸发散热作用变弱,家畜必须靠加快呼吸来增加呼吸蒸发散热,出现“热性喘息”。在低温情况下,家畜则减少外周循环血量,以缩小体表与环境的温差和减少皮肤蒸发。同时,停止泌汗,呼吸加深变慢,以减少蒸发散热。形态解剖学的调节是在较长时间高温或低温作用下引起的变化,如冬季皮肤和皮下脂肪变厚,生长绒毛,从而提高体表绝热能力,以减少散热。而夏季则表现与冬季相反的变化。此外,长期生活在炎热或寒冷地区的家畜,其皮肤、被毛、呼吸和心血管系统,甚至体型外貌,都具有有利于体热调节的构造,这是长期自然选择的结果。
增加或减少产热的调节,主要表现为神经和内分泌支配的生理和生物化学的调节。在低温情况下产热的增加可分为颤抖产热和非颤抖产热。颤抖产热是对冷刺激的快速反应,受丘脑下部后侧颤抖中枢支配,其信号通过脊髓振荡器到达骨骼肌,引起不随意收缩而产热,一般可使产热量在原有基础上增加4~5倍。但这种产热多释放于体表,对维持体内温度效果不大。非颤抖产热表现为全身代谢率提高,首先是由交感—肾上腺髓质系统兴奋,肾上腺素和去甲肾上腺素分泌加强,使各部位产热增加,继而丘脑下部释放的神经激素促进垂体前叶促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素等的分泌,从而使相应的靶器官分泌加强,对持久、有效的增加产热起主要作用。与此同时,家畜采食量增加,为代谢率提高提供能量。在高温情况下,与上述神经内分泌活动相反,同时,采食量减少,以减少产热。
家畜仅靠物理调节就能保持体热平衡的环境温度范围(图中的B-B′)。在等热区范围内有一温度范围(图中的A-A′),家畜几乎不必进行调节即可保持体热平衡,此环境温度范围称为舒适区。环境温度超过舒适区,在等热区的AB或A′B′之间变化时,家畜需进行物理调节来保持体热平衡。由此可见,在等热区范围内,由于不必进行化学调节,家畜用于维持正常体温的产热最少,故产热处于相对最低水平。环境温度低于等热区的下限(B点)而下降时,家畜仅靠物理调节来减少散热,已不能维持体热平衡,这时,必须增加产热,以补偿过多的热损失,才能保持体热平衡。家畜开始进行化学调节使产热增加的环境温度B,称为“临界温度”或“下限临界温度”。在B-C范围内,温度下降越多,产热也越多,但家畜的调节机能尚可保持体热平衡(Hs=0),由于家畜的代谢强度不可能无限制地提高,故产热量的增加是有限的,当环境温度下降到C点时,代谢强度已达极限,称为“极限代谢”。成年家畜的极限代谢约为基础代谢的3~4倍,有些啮齿类动物可达8倍。如果环境温度低于C点继续下降,家畜散热量也继续增加,而产热量却不再增加,则体热平衡破坏,散热多于产热(Hs<0),体温下降。与此同时,产热失去生理控制,转而受范特荷甫(Van'tHoff)定律支配,即温度每升高或降低1℃,生化反应速度加快或减慢10%~20%,故产热随环境温度和体温下降而减少,从而加速了体温降低,直至冻死。当环境温度高于等热区的上限(B′点)而升高时,家畜仅靠物理调节来增加散热,已不能维持体热平衡,必须同时进行减少产热的化学调节,才能保持体热平衡。家畜开始进行化学调节使产热减少的环境温度B′,称为“过高温度”或“上限临界温度”。由于家畜在减少产热的同时继续加强散热,呼吸加快,心血管系统活动加强,从而导致气体代谢和物质代谢加强,并伴随产热增加,只有当因增加散热而增加的产热少于化学调节减少的产热时,体热调节才有效,才能保持体热平衡。因此,高温时的体热调节不像低温时的调节那样有效,高温时能保持体热平衡的范围(B′-C′)也不如低温时的范围(B-C)宽。当环境温度升至C′点时,家畜虽继续增加散热,但因环境温度过高,散热十分困难,同时,因增加散热而增加的产热却继续增加,此外,降低代谢强度以减少产热的化学调节也达到极限,于是体热平衡破坏,产热多于散热(Hs>0),体温开始升高。当环境温度高于C′点继续升高时,上述过程加剧,同时,代谢产热失去生理控制,转而受范特荷甫定律支配,代谢产热随环境温度和体温升高而急剧增加,直至热死(图)。
体热调节各区示意图
可见在等热区范围内,家畜产热处于相对最低水平,用于维持正常体温的消耗最少,采食的营养物质可以最大限度地用于生产,故饲料转化效率最高。此外,在等热区范围内,家畜也具有相对较高的抵抗力和较好的健康状况。当环境温度低于临界温度时,产热增加,如摄入的营养物质可满足增加产热和保持原有生产水平的需要,则生产力不下降,但因维持消耗增加而使饲料报酬降低;当环境温度继续降低或营养不足,摄入的营养物质不能同时保障增加产热和生产的需要时,则家畜首先要保证增加产热,以维持正常体温,故其生产力必然降低甚至停产;当摄入的营养物质连保持正常体温的需要都不能满足时,家畜可能消耗体内贮存的糖和脂肪,严重时,肌肉组织也被消耗,最后导致衰竭而死。草原地区放牧家畜“夏活,秋肥,冬瘦,春死”的现象,就是这个原因。当环境温度高于过高温度时,家畜为减少产热而减少采食量,但为增加散热而使产热增加,因此会迅速表现出营养不足,生产力下降比低温时更快、更明显,严重时,不仅造成停产,而且由于体温升高直接引起各种生理机能障碍和破坏,同时使体内氧化作用加强,脂肪和蛋白质分解加快,体内积累大量未完全氧化的物质和代谢尾产物,更加剧了体温升高的直接危害,最后导致中枢神经麻痹,陷入昏迷或衰竭而死。这种因高温造成的生理失常甚至死亡的现象,称为热射病。
等热区在畜牧生产中具有十分重要的意义,但其范围的宽窄和高低,因受多种因素的影响而变动较大。不同种类的家畜,一般是体型较大者单位体重的体表面积相对较小,有利于保温,故等热区较低,较耐寒而不耐热。同品种的家畜,年龄和体重较小者,因单位体重的体表面积相对较大而有利于散热,故等热区较高,特别是初生幼畜,因体热调节机能(主要是产热机能)尚不完善,其等热区高而且范围窄。饲养水平不同等热区也不同。饲养水平越高,食后增热越多,使等热区下降,则家畜相对较耐寒,而不耐热。营养和健康状况好的个体,其等热区较宽,临界温度较低。
家畜生产力高低也影响等热区,生产力高的个体代谢产热多,等热区较低,相对较耐寒而不耐热。家畜的被毛构成体表绝热层,被毛较厚的个体,临界温度较低。饲养管理工艺对家畜的等热区也有重要影响,如低温时群养有利于行为学体热调节,故可使临界温度降低;使用垫草也可以提高家畜耐寒力。除上述各种影响因素外,由于在生产条件下家畜体热平衡受温热环境的综合作用,故除温度外,环境湿度、气流、热辐射也影响家畜的等热区。高湿度既不利于高温时散热,又促使低温时失热,故高湿可使家畜等热区变窄,降低家畜的耐热力和耐寒力。气流可促进对流和蒸发散热,故可使等热区升高,降低家畜的耐寒力,而提高耐热力。热辐射可减少家畜散热或使家畜得热,故可使等热区降低,提高家畜的耐寒力而降低其耐热力。
根据家畜体热调节的机理和影响等热区的因素,在不同季节和气候条件下,采取相应的改善环境和饲养管理的措施,对提高畜牧生产具有十分重要的意义。
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