彼此间亲缘关系较近个体间进行的交配。近交所生子女,叫作近交个体。亲缘关系相近的两个体至少有一个不太远的共同祖先,但追溯到哪一代有共同祖先时才算是近交,并无一致意见。一般认为查询到它们的祖代或曾祖代就差不多了。如一对配偶,它们在亲代祖代或曾祖代有共同祖先,此二个体的交配就算近交。这是一种直观的衡量法。更准确的需要计算近交个体的近交系数。当近交个体的近交系数等于或大于0.
彼此间亲缘关系较近个体间进行的交配。近交所生子女,叫作近交个体。
亲缘关系相近的两个体至少有一个不太远的共同祖先,但追溯到哪一代有共同祖先时才算是近交,并无一致意见。一般认为查询到它们的祖代或曾祖代就差不多了。如一对配偶,它们在亲代祖代或曾祖代有共同祖先,此二个体的交配就算近交。这是一种直观的衡量法。更准确的需要计算近交个体的近交系数。当近交个体的近交系数等于或大于0.781%时,其父母的交配就算近交。
近交是改良家畜的重要手段之一,在家畜育种中有多方面的用途,但过度的近交却可产生衰退现象。
这是近交最基本的遗传效应。以植物的自花授粉(自交)为例。若有一对基因A与a,设亲代有128个个体,它们都是杂合子(Aa),且假定均无选择上的优劣,每代都保持128个个体。连续世代的近交,其结果是杂合子所占比率逐代减少(每代减少一半,到第10代时只有十分之一),并最终归于消灭;而两种纯合子(显性纯合子与隐性纯合子)则逐代增加(表1)。
表1 用自花授粉说明近交的遗传效应
家畜虽为异体受精动物,不存在自交,但近交后代中纯合子增加、杂合子减少的趋势并无两样,只不过基因纯合化的速度变慢而已,而且越远的亲属交配,纯合化的速度愈慢,表2中的数字说明了这一点。譬如要达到50%的近交系数(近交系数也就是近交所生个体会是同源纯合子的机会,对于一个群体可反映群体中纯合子所占比率的可能性),自交只需一代,全同胞需三代,较温和的半同胞交配则需六代。
从表1可见,一个长期自花授粉的闭锁群体,如无选择等因素的干扰,最后就只有两种类型的纯合子,形成了两个纯系。若考虑不同对染色体上的两对基因,如果一对是高株基因(D)和矮株基因(d),一对是红花基因(R)和白花基因(r),
表2 各种近交类型连续近交下各世代近交系数的变化
并同样假定亲代全为杂合子(DdRr),则连续自交将会出现四种类型的纯合子,形成四个纯系:高株红花系(DDRR)、高株白花系(DDrr)、矮株红花系(ddRR)、矮株白花系(ddrr)。若涉及三对不相连锁的基因,则最终应期望出现八个不同的纯系。依此类推,随着非连锁基因对数(n)的增加,只要初始群体各位点均为杂合子,那么自花授粉的最终结果将形成2n个基因型不同的纯系。动物的情况也与上述情况类似,只不过形成各种纯系的时间延长罢了。动物中多个基因位点控制一个数量性状的情况比这又要复杂得多,但近交最终造成群体分化成若干个遗传组成不同但又较纯的小群体(纯系或家系),并使小群体间的差异愈来愈大的趋势则是必然的。群体的分化为选择创造了有利条件。
随着群体中杂合子比例的逐步降低,就使得群体的平均非加性效应值也逐步减小,因而造成群体均值的逐步下降,产生近交衰退。群体遗传学已证明:
近交衰退量=MF-Mo=-2pqFd
式中 Mo为近交前的群体均值;MF为一个具近交系数F、基因频率为户和q的群体的均值;d为基因的显性度。从公式可见:①F值愈大,即近交程度愈高,则衰退量愈大。②d值愈大,即显性度愈大,近交衰退量愈高。因此,当无显性时,d=0,则不会产生衰退,这就是遗传力高的性状(以加性效应为主)不易产生近交衰退的原因。而以非加性效应(含显性效应)为主的低遗传力性状则易衰退。③群体均值的变化决定于各种基因频率的数量关系,当户、q值为最大即p=q=0.5时,群体均值降低最多。
有害基因多属隐性,非近交时,由于杂合子比例大,隐性基因纯合机会少,其有害作用常被掩盖而不易表现;但当近交时,随着纯合子包括隐性纯合子比率的增加,有害基因的作用得以暴露,就会使一些遗传缺陷在过度近交时出现较多E。某些遗传力低的数量性状因近交而衰退的原因已如前述。
有三方面:①生活力降低,繁殖力下降。如生前死亡率上升,导致初生窝仔数下降;生后抗病力下降,对急剧变化与应激的环境适应能力减弱,从而仔畜的成活率降低,生长受阻。②与生活力有关联的某些数量性状如泌乳量、剪毛量、产蛋数的均值下降。③近交所生子女隐性遗传缺陷频率增高。
近交并不总是伴随着衰退,也存在着近交而不衰退的现象。因此不能不问情况一概摒弃近交,应对具体情况作具体分析。不同的畜种对近交的敏感性有所不同。猪对近交的敏感性比牛、马强,牛、马又比绵羊强。一些经长期近交的品种,由于某些不利的隐性突变已通过自然选择与人工选择作用而被淘汰,因而一般不表现近交衰退。同一品种的不同家系,有的衰退严重,有的轻微,有的不衰退。近交程度不同,情况也不一样。不同类的性状反应也不同,遗传力低的性状如生活力、繁殖力衰退明显,而遗传力高的性状近交时基本上不发生衰退,遗传力中等的衰退亦居中等。
由于近交能使基因纯合,因而可用它来固定优良性状,也就是使决定这一些性状的基因纯合。由于近交也使群体分化,所纯合的既可能有优良基因,但也有不良基因,又由于近交只能改变群体的基因型频率而不能改变基因频率,为使性状向着理想的方面发展,不断提高群体的优良基因频率,故近交时须配合以严格的选择。
当畜群中出现了个别或少数特别优良的个体特别是公畜时,往往需要保持它们的特性,这时可运用近交这一手段。若不利用近交,卓越个体的优良血统经几代后就会在畜群中消失。某种品系的培育方法即依据了这一原理。
决定遗传缺陷的基因多为隐性,非近交时很难发现,使用近交法可使它们暴露的机会大为增加。当遗传缺陷个体出现后即可淘汰它们,并可采用测交等方法以检出这些基因的携带者以作进一步的淘汰。
有目的地进行近交,是改良现有品种以及培育新品种和新品系等育种工作中不可缺少的重要手段。历史上许多品种如海福特牛等的育成都采取了近交措施。
①近交必须伴之以选择。②依畜种和品种的不同,根据育种目的和畜群条件,灵活运用近交,适当控制近交程度,随时分析近交后果,必要时可转入非近交或从群体引入种畜。③由于近交后代基因趋于纯合,对外界条件适应面变窄,对变化着的环境条件较敏感,故应加强对近交后代的饲养管理。④近交一般限于宝塔式品种结构和杂交繁育体系中的核心群(见繁育体系)中有计划地使用,严禁在商品群中进行三代以内的旁系血统间的交配,因为商品群无纯化畜群的任务,其主要矛盾在于提高其生活力和繁殖力。
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