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能量代谢

5ATP,净增23ATP,其转化效率为30.9%。上述各种物质,在体内细胞水平的能量代谢中,其最后共同途径进入三羧酸循环,最终氧化产物为二氧化碳和水,同时放出能量。在逐步放出能量过程中发生ADP和无机磷酸转变为ATP的磷酸化过程。动物体许多生理作用所需能量都与ATP有关。大量能量从一种形式转换为另一种形式,化学能可转换为热能,化学能还可转换为肌肉收缩的机械能或神经传导的电能及维持体温等。

生物体内机械能、化学能、热能等能量的产生、转化、利用等的统称。动物体为了维持生命活动和其生长发育、繁殖等,都需要消耗能量。因而动物体内必须有不断的能量供给才能维持生存。在动物体内物质代谢过程中,同时伴随着能量的代谢和转换。动物体内的能量来源于摄入的碳水化合物蛋白质和脂肪的氧化分解。物质在生物体内氧化分解释放能量称为生物氧化。由于这个氧化过程是在组织细胞内进行,并且消耗氧和放出二氧化碳,因此,生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸。

生物氧化的基本原理与一般化学的氧化还原作用相同。其氧化的基本机理是脱氢、脱电子及与氧结合等。这种氧化和还原的规律无论在体外或体内进行都是一样。生物体内氧化所消耗的氧量和产生的二氧化碳、水和释放的能量与在体外氧化相同。但是,生物氧化的特点与体外的氧化又有所不同,物质在体外氧化是在高温干燥环境中燃烧,且骤然放出大量的热能。但生物氧化是在酶的催化下,在体温恒定和pH值近于中性的有水环境中逐步缓慢地进行,反应中逐步放出能量。高等动物不能直接利用各种物质降解时所释放的能量,大部分以高能键的形式储存在腺苷三磷酸(ATP)等高能化合物中,以供给生命活动的需要,只有小部分以热能形式散发。

生物氧化中水的生成,即由代谢物上脱下氢经氧化生成水的过程,一般不像在体外那样由氢和氧分子直接化合成水,而是在一系列特异的酶催化下进行的。水生成的过程主要是:代谢物脱氢→氢原子或电子的传递→氧被激活后与氢化合成水。组织内的电子传递是靠电子载体完成的。最主要的载体有NAD(辅酶Ⅰ)、NADP(辅酶Ⅱ)、FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸),即NAD或FAD接受了氢离子与电子而还原为NADH或FADH2。

从单细胞生物到高等生物,能量的释放、储存和利用都是以ATP为核心,ATP是生物界普遍的直接供能物质。ATP是在线粒体内三羧酸循环中基质氧化过程经ADP的氧化磷酸化途径形成的。ATP在还原过程中释放能量,每个~P(高能磷酸键)水解时可释放出约7.3千卡/克分子的能量。实验表明,单胃动物每合成1克分子ATP需18.9千卡,反刍类动物需22.9千卡。

在动物体内可供能量转化的基质有葡萄糖、糖原、脂肪酸、甘油、氨基酸和来自发酵的产物——乙酸、丙酸和丁酸。但营养物质氧化过程中释放的能量并不能全部形成ATP,部分要以热的形式散失。形成ATP供机体利用的能量仅是其中的一部分。一般各种物质化学能转化产出ATP的效率低于40%。例如:淀粉经酶水解成葡萄糖,其在生物氧化中可生成38ATP,每克分子ATP放能为7.3千卡,所以可供机体化学能为277.4千卡(38×7.3),而葡萄糖的化学能含量为每克分子673千卡。因此,葡萄糖的化学能产出ATP的效率为41%,即有59%能量散失。

糖原是葡萄糖在体内临时贮存的形态,起调节血糖的作用,它在肾上腺素影响下,转化为葡萄糖六磷酸进入糖酵解循环,这反应耗用一个ATP,而后生成葡萄糖,每克分子葡萄糖仍可生成38ATP,所以糖原释放能的效率为葡萄糖的97%。

乙酸、丙酸、丁酸是反刍动物瘤胃发酵的主要产物,单胃动物盲肠发酵也产生乙酸。乙酸与辅酶A结合,形成乙酰辅酶A而后进入三羧酸循环。一个克分子乙酸产生12ATP,由于乙酸与辅酶A结合需耗2ATP,即净增10ATP,所以化学能转化效率为34.91%(73/209.4)。二个克分子丙酸在肝脏中转化为葡萄糖后,进入三羧酸循环,在整个过程中产生48ATP,耗用16ATP,净增32ATP,化学能的转化效率为33.7%。瘤胃发酵产生的丁酸转化为β-羟丁酸,然后经乙酰辅酶A进入三羧酸循环,在整个过程中,产生32ATP,消耗7ATP,净增25ATP。所以丁酸的化学能转化效率为34.8%。

脂肪经酶水解后分解为甘油和脂肪酸。甘油经葡萄糖进入三羧酸循环,产生二氧化碳和水,净增38ATP。脂肪酸降解过程是在线粒体内通过β氧化途径完成。每降解一次减掉2个碳原子,生成5ATP。以棕榈酸为例,经7次β氧化产生8个克分子乙酰辅酶A,在整个过程中净增129ATP,所以其化学能转化效率为40%。

蛋白质在体内降解为氨基酸,当氨基酸超过动物的需要或被迫降解氨基酸以维持生命时,氨基酸经脱氨基而降解产生能。依据氨基酸种类不同可分为两类:一是参与乙酰辅酶A系统的都可生成酮体,一是不参与这一系统生成葡萄糖。一克分子谷氨酸可生成28ATP,需消耗5ATP,净增23ATP,其转化效率为30.9%。

上述各种物质,在体内细胞水平的能量代谢中,其最后共同途径进入三羧酸循环,最终氧化产物为二氧化碳和水,同时放出能量。在逐步放出能量过程中发生ADP和无机磷酸转变为ATP的磷酸化过程。

动物体许多生理作用所需能量都与ATP有关。大量能量从一种形式转换为另一种形式,化学能可转换为热能,化学能还可转换为肌肉收缩的机械能或神经传导的电能及维持体温等。当能量过剩时还可以磷酸肌酸的形式储存起来,所以ATP是能量释放、储存和利用的关键物质。体内的合成反应不一定都直接利用ATP供能,有些是用其他三磷酸核苷作为能量的直接来源,但在合成过程中所需化学能还是直接由ATP供给。因此,体内的ATP在高能化合物中占有特殊地位。

各种营养物质在能量代谢过程中,由化学能转换为有用能的效率是不同的。从畜牧生产角度上看,动物所摄取的能量用于维持和各种生产目的的转化效率也是不同的,而且整体的能量利用并不是细胞或组织利用的总和。如从细胞水平来看,在体内传递中耗损的能量为废热,而从整体来看是有用的。另外动物体摄取日粮的饲料组成、饲养水平、养分比例和环境温度等对转化效率也有影响,还有能量用于不同生理机能的效率也有差别。动物对能量的利用,如以可利用能——代谢能为起点,则能量用于维持的效率最高,用于生产目的的效率低,泌乳效率高于肥育、产蛋效率,能量用于繁殖效率最低。

一些纯营养物质中代谢能用于各种动物的维持效率:葡萄糖能量利用率为88%~97%,脂肪为95%~99%,蛋白质为76%~82%,前两者利用率高于蛋白质。这主要是由于含氮尾产物从尿中损失和蛋白质生物价值的影响。一般情况下,蛋白质利用率碳水化合物和脂肪低20%。挥发性脂肪酸中,丙酸的利用率最高,但混合酸的利用率高于计算值(加权平均值)。

能量在生产利用方面,除使役之外,主要用于蛋白质和脂肪的沉积。糖原在体内贮量很少,而且较稳定,一般不予考虑。动物体内蛋白质和脂肪是处于不断更新的代谢周转的动态过程中,所以,动物体实际的沉积量相当于总合成量减去更新量,理论上合成蛋白质时能量利用率为90.7%。但测定各种动物结果表明,合成一克蛋白质需耗能26.5~68.2千焦,蛋白质含能23.8千焦/克,则蛋白质沉积时,能量利用效率为35%~88.6%。哺乳期动物的利用率最高(76%~88.6%),反刍类动物较低(35%~42.1%),生长猪、鸡居中。蛋白质能量利用相差悬殊的原因,除了氨基酸生物价值不等之外,主要是代谢更新周转量大,因而减少了合成量。据报道,一只体重900克的生长鸡,每日可合成蛋白质6.8克,但实际沉积仅有3.9克。只占合成量的57%,有2.9克用于更新代谢。

动物体脂肪合成在体组织中进行。反刍动物瘤胃发酵产生的乙酸与丁酸是沉积脂肪的原料,单胃动物的原料为葡萄糖,饲料中脂肪经吸收后也可直接贮存。各种动物合成一克脂肪消耗能量为51.9~62.8千焦,脂肪每克含能为39.3千焦。所以沉积脂肪能量利用效率62.5%~81.7%,其变幅不大。动物体内脂肪库中的脂肪周转较慢和饲料中部分脂肪直接进入体脂肪,也是沉积脂肪能量利用率高的原因。