登录| 注册    
收藏  点赞 

生化多态性

蛋白有三个主要形式,即αs1、β及к酪蛋白,剩下的蛋白为乳清蛋白(whey protein),以两种形式存在,即β乳球蛋白(β-lactoglob-ulin)及α乳白蛋白(α-lactalbumin)

蛋白质及酶的分子变异体,在同一畜群中有两种或两种以上变异体并存,而稀少的变异体的等位基因频率超过1%的现象。这些变异体是用生物化学方法,主要用电泳技术加以检定,多数情况下,是用淀粉或聚丙烯酰胺凝胶作为支持介质的电泳方法。电泳分离是根据不同蛋白及酶具有不同的电荷这一事实,将血液放在支持介质上,并置于有相应缓冲液的电场中,蛋白质则向阳极或阴极移动,移动的速度受到本身所带的电荷和电场的强度以及分子的大小和形状影响,因此在电泳移动时即可分离开。用相应的染色剂染色后,即在凝胶上显示出不同区带,这样,分子的变异体即可鉴别出来。这些变异体是受共显性等位基因所控制,因此表现型和基因型是一致的。到目前为止已经在各类家畜的红细胞内部、白细胞内部以及血浆中的多数蛋白和酶发现具有多态性。

红细胞中蛋白及酶多态性

已在牛、猪、绵羊、山羊、马、水牛的红细胞中,发现有20种蛋白和酶具有多态性,各位点的符号以及已承认的等位基因数列于表1。

白细胞中蛋白及酶多态性

已发现牛、马、山羊的白细胞中有10种蛋白及酶具有多态性(表2)。

血浆中蛋白及酶多态性

已在牛、猪、绵羊和马的血浆中发现有15种蛋白及酶具有多态性,各位点的符号及已承认的等位基因数列于表3。

表1 家畜红细胞中蛋白和酶多态性

表2 家畜白细胞中蛋白及酶多态性

表3 血浆中蛋白及酶多态性

乳蛋白多态性

乳中的蛋白有80%是以酪蛋白(casein)形式存在,牛奶中的酪蛋白有三个主要形式,即αs1、β及к酪蛋白,剩下的蛋白为乳清蛋白(whey protein),以两种形式存在,即β乳球蛋白(β-lactoglob-ulin)及α乳白蛋白(α-lactalbumin),每个蛋白有两个或两个以上的遗传变异体(表4)。

脱氧核糖核酸(DNA)多态性

遗传标记

生化多态性的用途

用于畜禽聚类

根据血液或组织中蛋白和酶的分子变异体在畜群中所出现的频率,经过聚类分析,按遗传距离的远近将畜群品种进行分类,是研究畜禽类群

间的遗传关系及遗传变异性较可靠的一种方法。根据各位点所出现的基因的频率估计遗传距离的方法,一般有欧氏遗传距离和标准遗传距离两种。

表4 乳蛋白多态性

图1 绵羊血清转铁蛋白型的基本型

图2 牛血红蛋白型

图3 马磷酸己糖异构酶(PHI)电泳区带

图4 猪红血球酯酶D电泳区带(ESL)

根据基因频率估计各不同品种的遗传变异一般有以下方法:

生化多态性

式中 n为位点内的等位基因数,户1,户2,…,pn为位点内的基因频率

生化多态性

图5 鸡血浆酯酶ES-1,ES-2电泳区带

式中 qi为某一基因位点第i个基因频率,L为位点数。

生化多态性

例如对中国20个黄牛品种的血红蛋白(Hb)、白蛋白(Alb)、转铁蛋白(Tf)、后白蛋白(pa)、后转铁蛋白(Ptf-1)及碱性磷酸酶(AKP)进行遗传检测,发现有26个共显性等位基因,根据测得的基因频率,经过聚类分析,可将中国20个黄牛品种分为两大系统:北方系4个集团(延边牛蒙古牛、复州牛及安西牛);南方系16个集团(鲁西牛、晋南牛、平陆牛、郏县牛、秦川牛、西镇牛、宣汉牛、南阳牛、文山牛、大别山牛、温岭牛、峨边牛、闽南牛、徐闻牛、隆林牛、海南牛)。当D为0.258时,可分为三大类,第一类为北方型牛(延边牛蒙古牛、复州牛及安西牛),表现欧洲型牛的特点。第二类为中间型牛(鲁西牛、平陆牛、晋南牛、郏县牛、南阳牛秦川牛、西镇牛、峨边牛、大别山牛)。第三类为南方型牛(宣汉牛、文山牛、温岭牛、徐闻牛、隆林牛、闽南牛、海南牛),表现有瘤牛特点。根据基因频率对遗传变异分析,发现中国南部和北部的牛群,遗传变异极低,如延边牛、闽南牛、海南牛的均质度分别为0.535、0.583和0.544;平均杂合度分别为0.343、0.311和0.332;有效等位基因分别为1.522、1.451和1.498;而在中原地区的牛群则表现出遗传变异大,如秦川牛、西镇牛其均质度分别为0.310及0.334;杂合度分别为0.503及0.496;有效等位基因数分别为2.011及1.982。但是如果生化多态性对生产性能、抗病力和气候的耐受性具有多效性影响的话,用分子变异体在畜群中所出现的频率,去追溯品种起源和品种间关系的可能性将受到极大的阻碍。基因频率缓慢而又定向的变化,经过几百代后就会增加,则品种间标记基因相似性,只能表明具有共同的环境,而不能表明具有共同起源。尽管有这方面的可能性,但目前已经证明,用血液标记估计总的遗传变异仍是非常有用的。

用于畜禽选种

已经证明,某些血型与奶牛的产奶量、乳脂率有明显的相关,与猪的背膘厚度有关。运铁蛋白(Tf)为AB型的猪日增重最高,B型猪的背膘最薄;血红蛋白AB型的牛产奶量最高,BB型则相反;运铁蛋白CC型、血红蛋白为BB型的绵羊个体,生产的羊毛多,体重大,毛也最长。β乳球蛋白基因型与乳中β乳球蛋白的浓度及酪蛋白浓度有关。又证明β酪蛋白B型和к酪蛋白B型的母牛,其乳中的蛋白显著较高。发现绵羊血液中辅酶Ⅱ的异质结合体,比同质结合体生长快,牛运铁蛋白EE型同质体,对气候及营养应激的抵抗力较大;绵羊运铁蛋白AD型受胎率最高;血红蛋白AA型或AB型母绵羊双羔率高。β乳球蛋白中的异质体母牛较其他类型抗乳房炎。猪红细胞中磷酸己糖异构酶(PHI)的位点与氟烷位点紧密连锁,而氟烷参与猪的应激综合征(PSS),也影响肉的质量。同质结合体的猪在氟烷位点属隐性,具有劣质肉(PSE肉)。已证明丹麦猪中氟烷抗原与PSE性状有高度相关,所以排除氟烷因子的选择方案已贯彻实施。在免疫学方面已经证明牛白细胞型W2抗乳房炎,鸡白细胞型B21抗马立克病(见血型抗病育种)。虽然已有这些研究结果,但由于生产性能、繁殖力等大多受数量基因所控制,受环境的影响大。所以从已知位点的标记连锁效应来取得选择突破的可能性很小。为了对多基因控制的生产性能等数量性状进行选择,近20年来根据血液中、组织中及体液中各种生化物质的含量或酶的活性等的遗传变异,估计其遗传参数,并应用于选择中,已取得较大的进展(见遗传标记)。应用生化多态性位点对畜禽抗病力和对气候的耐受性的选择已经取得突破性的进展,例如鸡B21抗马立克病以及除去猪的氟烷基因等(图1~图5)。