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受精

雄性与雌性配子(精子与卵子)的结合,形成合子的生理过程。合子是个体发育的起点、新生命的开端。家畜和家禽是两性异体、体内受精的动物。雄性个体通过与雌性的交配把精液射入雌性生殖道中,精子在输卵管壶腹部同卵子相遇,完成受精过程。精子的运行精子自排精部位向受精部位的迁移称为精子的运行。以牛、羊为例,排入阴道的精子需要通过子宫颈、子宫体、子宫角输卵管峡部而后到达输卵管壶腹部。

雄性与雌性配子(精子与卵子)的结合,形成合子的生理过程。合子是个体发育的起点、新生命的开端。家畜和家禽是两性异体、体内受精的动物。雄性个体通过与雌性的交配把精液射入雌性生殖道中,精子在输卵管壶腹部同卵子相遇,完成受精过程。

精子的运行

精子自排精部位向受精部位的迁移称为精子的运行。以牛、羊为例,排入阴道的精子需要通过子宫颈、子宫体、子宫角输卵管峡部而后到达输卵管壶腹部。在精子运行的通道上有几处暂时存留精子的贮库和节制精子通过的屏障。这些结构有延长精子受精能力、筛选精子、控制受精部位精子密度的作用。精液射出后,当即有少量精子快速向受精部位——输卵管壶腹部运行,在几分钟至十几分钟内即可抵达。其运行动力主要是借助生殖道的蠕动。余下的多数精子迅速进入子宫颈内膜隐窝暂存。这里的环境更有利于精子的存活。暂存的精子将被缓慢地释放出来,在屏障控制下有选择、有节制地进入受精部位。牛、羊的生理屏障主要是子宫颈外口、子宫角—输卵管连接部和输卵管壶腹—峡连接部。精子在雌性生殖道中保持受精能力的时间,即受精生命,在种属间存在很大差异:牛、绵羊和猪约24~48小时,马、驴可达120小时,而家禽则长达十数日甚至更长。

精子的获能

新射出的精子还不具备受精能力,尚需在雌性生殖道停留数小时,发生某些生理生化方面的变化,才获得穿入卵子并与卵结合的能力。这一生理现象称为精子的获能(见精子获能)。

卵子在受精前的准备

自卵巢排出的卵,对于绝大多数哺乳类和鸟类,是一个处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞,周围是由卵丘细胞构成的放射冠。进入输卵管的卵借助输卵管的蠕动和逆蠕动以及纤毛上皮纤毛的运动,缓慢地向壶腹—峡连接部移行。在移行过程中,家畜卵的放射冠由于输卵管液中酸性磷酸酶的作用而脱落,使卵的透明带完全裸露。透明带表面糖蛋白纤维的排列也随之发生某些变化。此时,卵质中的皮质粒由核周区移到卵质边缘、卵黄膜下方。这些变化是为受精做准备。卵的受精生命约为6~12小时。

精子穿过卵放射冠

啮齿类动物卵的放射冠在受精前尚未脱落,精子最先接触到卵的放射冠。精子顶体释放透明质酸酶,使放射冠细胞局部脱落,形成通道。精子即循此径而抵达透明带。啮齿类精子在穿过放射冠过程中发生顶体反应。家畜卵在受精前已完全裸露,精子直接到达透明带表面。顶体反应是在排卵同侧输卵管壶腹部完成。

精子穿过卵透明带

透明带上存在精子受体,它只能特异地结合同种精子。精子同受体相结合,短暂地停留在透明带表面;继而释放一种称为顶体素的蛋白水解酶,在透明带上溶出一个斜向的孔道,精子经此孔进入卵内的卵黄周隙中。

精子进入卵黄膜

进入卵黄周隙的精子,很快被卵黄膜上的微绒毛所捕获,并逐渐把精子融合到卵黄膜中。

阻止多精入卵

精子接触到卵黄膜后,立即引起卵黄膜下方皮质粒发生皮质反应:皮质粒的膜破裂,释放一种蛋白水解酶。这种酶扩散到透明带,破坏上面的精子受体,使之丧失再次结合其他精子的能力。透明带上的这一变化称为透明带反应。破裂的皮质粒的膜同卵黄膜融合,使之失去再次融合入卵精子的能力。卵黄膜的这一变化称为卵黄膜的封闭作用。入卵精子引起卵的上述三种反应是阻止多精入卵的重要机制。

原核形成

排卵后停留在第二次成熟分裂中期的卵子,在入卵精子的激发下迅速完成分裂,释放第二极体,形成单倍的染色体组。核物质被新形成的核膜所覆裹——雌原核形成。精子被融入卵黄膜后,头部与尾部分离,精子的质膜和顶体膜被卵黄膜所吞噬,核完全裸露,核质膨胀、松散,继而被新形成的核膜所覆裹——雄原核形成。

原核结合和合子形成

两性原核相对移动、靠拢,核膜消失;两性原核相互融合,重又形成核膜。此时即合子形成。合子从精子和卵子各获得一半遗传物质,是双倍体细胞,新生命的开始(图)。整个受精过程,自精子入卵到合子形成,共需12~24小时,种间有一定差异。

(孙拓)

哺乳类动物受精过程示意图