由碳、氢、氧三种元素组成的具有多羟醛、多羟酮的一类营养物质。主要作用是为机体代谢提供能量。由于氢和氧原子数目比为2∶1,恰与水的氢氧原子数目比相同,因此称它们为碳水化合物。尽管碳水化合物这个词含义不太确切,但仍习惯地沿用着。分类根据碳水化合物能否水解和水解后生成的物质,可分为单糖、低聚糖和多糖。单糖在温和条件下不能再水解为更小分子的糖。自然界已发现的单糖主要是戊糖和己糖,以己糖最重要。
由碳、氢、氧三种元素组成的具有多羟醛、多羟酮的一类营养物质。主要作用是为机体代谢提供能量。由于氢和氧原子数目比为2∶1,恰与水的氢氧原子数目比相同,因此称它们为碳水化合物。尽管碳水化合物这个词含义不太确切,但仍习惯地沿用着。
根据碳水化合物能否水解和水解后生成的物质,可分为单糖、低聚糖和多糖。
在温和条件下不能再水解为更小分子的糖。自然界已发现的单糖主要是戊糖和己糖,以己糖最重要。常见的己糖有葡萄糖、半乳糖、果糖和甘露糖。葡萄糖是许多低聚糖和多糖的基本结构单位。是动物体所需能量的重要来源。
水解时生成2~10个分子单糖的化合物。按生成单糖的多少分为二糖、三糖……等。二糖是比较重要的低聚糖,常见的有蔗糖、麦芽糖、乳糖。蔗糖是最常见的二糖,在植物界分布甚广。蔗糖水解后生成等分子的葡萄糖和果糖。麦芽糖存在于麦芽中,动物体内的麦芽糖是淀粉水解过程中的中间产物。乳糖存在于哺乳动物乳汁中,水解生成半乳糖和葡萄糖。纤维二糖是纤维素水解的中间产物。纤维二糖水解生成两个分子葡萄糖。
许多单糖分子(10个以上)以苷键结合而成的大分子聚合物。水解时生成10个以上单糖分子。如淀粉、纤维、糖元、氨基多糖等。淀粉广布于植物界,谷物及淀粉质块根块茎中含量丰富。水解最终产物为葡萄糖。纤维素是植物体的组成成分,由多个葡萄糖以β-1,4糖苷键联合而成。草食家畜依靠瘤胃或肠道中微生物所分泌的酶将纤维素水解成葡萄糖。糖原是动物体内的多糖,动物将食物消化所得的葡萄糖以糖原形式储存于肝脏和肌肉中,水解终产物是葡萄糖。几丁质是由乙酰氨基葡萄糖聚合而成的氨基多糖,大量存在于甲壳类动物甲壳中。几丁质很难单独存在于自然界,一般都与蛋白质络合或呈现共价结合。水解产物为2-氨基-D-葡萄糖。
饲料中的碳水化合物在消化道内经物理的、化学的和微生物的作用,将复杂的大分子物质分解成为结构简单的小分子物质。反刍家畜的瘤胃是碳水化合物消化的主要器官。瘤胃内微生物不仅种类多、数量大,而且有能分泌降解纤维素等物质的高活性复合酶,可将饲料中的碳水化合物分解为葡萄糖、木糖、果糖等,并立即被利用糖的微生物摄取。在微生物体内,木糖可转化为葡萄糖,葡萄糖经酵解再转化为丙酮酸。丙酮酸进一步分解为能被宿主吸收利用的挥发性脂肪酸(主要是乙酸、丙酸、丁酸)、腺苷三磷酸(ATP)以及随嗳气排出的CO2、CH4等气体。
饲料中绝大部分可溶性糖、淀粉在瘤胃内降解。如采食量大会有相当数量的淀粉避开瘤胃发酵,通过皱胃直接进入小肠,细菌多糖体也随食糜进入小肠。在淀粉酶、麦芽糖酶、1,6-葡萄糖苷酶作用下分解为葡萄糖。在瘤胃未被降解的纤维素、半纤维素进入大肠进一步降解,其途径及产物类似瘤胃。反刍家畜碳水化合物的消化与代谢途径见图
单胃家畜小肠是淀粉和可溶性糖消化的主要场所。小肠内有胰腺分泌的胰淀粉酶、麦芽糖酶和蔗糖酶;有肠腺、十二指肠腺分泌的肠淀粉酶、麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶。可将淀粉、蔗糖、乳糖、麦芽糖等分解为葡萄糖、果糖、半乳糖。
食糜经小肠消化吸收后,残余部分进入大肠。大肠液中酶含量很少,对营养物质消化作用不大。食糜中纤维素、半纤维素以及包裹在细胞壁内的营养物质主要由随食糜带入小肠内的消化酶分解和微生物降解。在大肠内的消化,草食家畜与杂食家畜差异很大。草食家畜大肠内的消化很重要,尤其是马属动物和兔。其大肠内容积庞大,食糜停留时间长。大肠内的水分充足、温度和酸碱度适宜,以及无氧条件等促使微生物大量繁殖。微生物将食糜中的纤维素、半纤维素及在小肠未消化吸收的可溶性糖、淀粉等物质降解,降解途径及产物与瘤胃相似。杂食单胃家畜大肠内也有微生物繁殖,能使碳水化合物降解,但作用较弱。大肠的主要功能是贮存食物残渣、吸收水分、盐类,形成粪便。单胃家畜碳水化合物消化与代谢过程见图2。
碳水化合物经过消化后,通过消化管粘膜上皮细胞进入血液循环。
小肠内形成的单糖,由小肠上皮细胞的刷状缘吸收。对机体有重要作用的葡萄糖、半乳糖能够逆着浓度梯度主动吸收。在刷状缘上有钠泵(Na+-K+—ATP酶)和载体,与葡萄糖形成葡萄糖—载体-Na+三联复合物。由于它的形成,致使膜外的三联复合物产生了浓度梯度,通过扩散向膜内侧转运。由于细胞内钠浓度较低,载体与钠脱离,同时葡萄糖也和载体相脱离,载体又重新返回刷状缘膜的表层。一部分脱掉的Na+通过钠泵的作用又返回到肠腔,另一部分钠则与葡萄糖一起从浆膜侧被转运到血液中。葡萄糖吸收机制见图3。
图1 反刍家畜碳水化合物的消化与代谢途径
图2 单胃家畜碳水化合物消化与代谢
图3 小肠上皮细胞对葡萄糖的吸收
在瘤胃、大肠产生的挥发性脂肪酸(VFA),由瘤胃和大肠吸收。VFA在胃、肠正常pH值条件下(中性或略偏酸),主要以阴离子形式存在,难以通过脂质双层膜。但是,可以利用CO2发生水化作用所释放出的氢离子,将离子态的挥发性脂肪酸(Ac-)转变成分子态的挥发性脂肪酸(HAC)不断提供H+的来源。值下降,VFA愈倾向于以未电离形式存在,增大其脂溶性,使其更容易通过质膜吸收。于是积聚的VFA得以迅速转移,结果使pH值回升。
图4 瘤胃上皮细胞对VFA的吸收
VFA被吸收进入上皮细胞后,或通过基底膜往血液转移,或重新解离成H+和Ac-,Ac-既可以在上皮细胞内进行代谢,也可以顺着化学梯度通过基底膜进入血液。而H+被细胞内的缓冲系统中和。VFA吸收机制见图4。
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