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菌物学

学在200多年的发展过程中,已衍生出许多学科,如植物病理学、抗生素学、生化遗传学、真菌毒素学等。菌物学本身又发展起来许多学科分支。按照研究的类型有裸菌学、卵菌学、真菌学等领域,在真菌学中又有地衣学、锈菌学、菌根学等。根据菌物学研究的基本内容可分为菌物生物学、菌物形态学、菌物分类学、菌物生理学、菌物生态学、菌物地理学和菌物系统学等。

研究菌物生物学特性的科学。是生命科学的一个分支学科。内容涉及形态结构、生长发育、遗传变异、分类系统、生态区系及系统发育等。菌物是一类具真正细胞核、以孢子繁殖、无叶绿素的生物。Mycology是从希腊文Mykes(蘑菇)一词衍生而来。

菌物界一般认为应包括裸菌、卵菌和真菌三个门。裸菌营养体无细胞壁、细胞核分裂时呈“十”字形等,很像动物;繁殖体结构又像真菌,在固定的子实体上产生具壁的孢子,所以它的分类地位长期以来一直有争论。卵菌营养体细胞壁含纤维素(真菌含几丁质),其细微结构、核循环、赖氨酸生物合成途径等,都与真菌迥然不同。所以从发展趋势看,裸菌和卵菌将会被排除在菌物界以外,届时菌物界便只剩下单源的真菌了。

重要性

菌物广泛分布于地球表面,与人类活动关系极为密切,对国民经济和科学研究影响深远。裸菌在研究原生质性质、DNA合成、遗传机制、核有丝分裂和系统发育中是较理想的生物材料,少数裸菌可为害植物。卵菌在研究从单细胞到多细胞的形态演化、从腐生到寄生直至专性寄生的生理演化,从水生到两栖再到陆生的生态演化等过程中,为研究生物的起源和演化问题,提供了较理想的材料;有些卵菌如疫霉、霜霉和白锈等是许多经济植物的重要病原菌,水霉为害鱼类。真菌在工业、农业、医药和生物工程等方面起着有益和有害作用。食用菌已成为人类食谱中不可缺少的食品,它味道鲜美、风味特殊,营养丰富,含高蛋白质、高维生素,热量低,具有良好的保健作用,被认为是21世纪的十大食品之一。真菌除直接用作药材外,其代谢产物是抗生素、多糖体等的重要来源。已知真菌多糖对多种肿瘤有疗效。70%以上的植物病原物是真菌,如白粉菌、黑粉菌、锈菌、木腐菌和炭疽菌等;还有许多真菌可引起人畜病害。总之,菌物是重要的自然资源,蕴藏着巨大的经济潜能,开发和利用它们,是菌物学工作者的历史使命。

惠特克五界系统示意图(仿Whittaker,1969)

分类

早期的生物分类,多基于表面的相似性,而不是完全根据亲缘关系,所以在很大程度上带有人为性,未能全面反应系统发育。但是,最近二三十年来在这方面有了较大的进展。下面从生物分界的历史来看菌物的分类地位。

菌物因具有细胞壁并固着生活,在传统的动物和植物的两界分类系统中,被划归植物界。从林奈(Carl von Linnaeus,1735)开始直到20世纪中叶,200多年一直被沿用。随着科学的发展,发现两界分类系统未能反映生物类群间的本质差别,许多学者先后提出将生物划分为三界、四界、五界、六界等分类系统(见表),最多的达19界。从四界系统开始,均主张菌物独立成界,已在世界和中国学术界得到广泛的认同和采用。在众多的分界系统中,美国惠特克(R.H.W hit-taker)1969年的五界分类系统影响较大,它是一个б较合理的纵横统一系统:纵的方面显示生物系统发育过程,即由原核生物到真核生物,由单细胞演化到多细胞;横的方面显示生物的营养关系,即植物的光合自养型,动物的摄食异养型和菌物的吸收异养型(见图)。但是,营养关系情况复杂,不宜作为生物演化的主要依据。T.卡瓦尼-史密斯(T.Cavalier-Smith,1981,1988)认为真核生物的主要分类群应该是单源的,应根据基础的细胞结构,而不是营养适应性或营养方式。卡氏根据线粒体嵴的形态等将细胞生物分为八界,十多年来学术界承认这种分界系统的人越来越多了!

学科分支

菌物学在200多年的发展过程中,已衍生出许多学科,如植物病理学、抗生素学、生化遗传学、真菌毒素学等。菌物学本身又发展起来许多学科分支。按照研究的类型有裸菌学、卵菌学、真菌学等领域,在真菌学中又有地衣学、锈菌学、菌根学等。根据菌物学研究的基本内容可分为菌物生物学、菌物形态学、菌物分类学、菌物生理学、菌物生态学、菌物地理学和菌物系统学等。根据菌物在各个经济领域的应用价值可分为工业真菌学、植物病原菌物学、医学真菌学、药用真菌学和蕈菌学等。随着科学的发展和学科间的相互渗透,又促使形成了一些新兴研究领域,如菌物的超微结构、菌物数值分类、菌物生物工程和菌物资源等。

发展简史

菌物学的发展大体上经历了以下四个阶段。

前菌物学阶段

公元前5000~公元1700年,酿酒和食菌是本阶段应用菌物的特点。中国酿酒历史比古希腊、古罗马更早,约始于七八千年前的新石器时期。西方人对蘑菇的认识最早可追溯到3500年前,而中国远比西方为早,在距今六七千年的仰韶文化时期(公元前5000~3000年)已大量采食蘑菇。

古菌物学阶段

1701~1849年菌物学形成和发展阶段。除发展和应用菌物外,主要是大量的分类工作和形态结构的研究。代表性的学者有:意大利的P.A.米凯利(Pier Antonio Micheli,1679~1737),在他的巨著《植物新属》(1729)一书中所研讨的菌物成为菌物学发展史的第一个里程碑,他是科学菌物学的奠基人;瑞典的林奈(Carl von Linnaeus,1707~1778),他的《自然分类》(1735)作为菌物命名的起点,为菌物学的发展创造了条件;荷兰帕松(Christian Hendrik Persoon,1761~1836)的《菌物纲要》(1801)和瑞典弗赖斯(Elias Magnus Fries,1794~1878)的《菌物系统》(1821~1832),都是大型真菌分类的经典著作,弗赖斯被誉为“菌物学的林奈”。

生物界级分类系统比较

近代菌物学阶段

1850~1949年近100年里,菌物学的各个领域都有较快的发展,如菌物的个体发育、多态性、生活史、生理学、遗传学、病理学和分类学等。应该特别指出的是德国的德巴利(Heinrich Anton de Bary,1831~1888)对菌物的生活史、寄生性和腐生性、藻状菌和子囊菌的性行为、锈菌的转主寄生现象以及黑粉菌和裸菌等均有较深入的研究,他学识渊博、门徒众多、成绩卓著,对菌物学作出了划时代的贡献,是菌物学发展史上的又一里程碑,被誉为近代菌物学的奠基人。

裸菌在300多年前已有记载,林克(Link,1833)认为它应属于真菌,德巴利(1859,1887)认为它是菌形动物(mycetozoa),只是表面与真菌相似。它一直被菌物学家所研究。

现代菌物学的发展

1950年以后近40多年来菌物学得以飞速发展,首先是电镜技术的广泛应用,如透射、扫描、冰冻蚀刻和遮蔽等技术对菌物学研究从细胞水平进入分子水平起了重要的桥梁作用。其次是生理生化和分子生物学技术的发展和应用,生物合成途径、比较酶学、胞壁组分、核酸和碱基比值、DNA的分子杂交以及基因结构、转化和表达系统等方面的研究都得到了迅速的发展。所以,无论是在菌物的系统发育、细微结构、生理生化、遗传变异、生态分布,还是医学真菌、药用真菌、真菌毒素、蕈菌学和系统学等方面,较过去任何时期发展都快。菌物系统发育的研究成果主要表现在将菌物独立成界,在真核生物中,与动物界、植物界、藻物界等并列。

菌物学在中国发展概况

中国古代有不少描述食用和药用蕈菌的著作,如南宋陈仁玉的《菌谱》(1245),记载了11种蕈菌的生长时期、形态特征和色香味等;明代潘之恒的《广菌谱》(1500),描述了19种蕈菌;清代吴林的《吴菌谱》(1703),描述了姑苏地区的食用蕈菌,按其实用价值分上、中、下三品,对其形态特征、出菇季节、采集地点以及毒菌问题,都有较详细的记载。此外,在历代古籍中,特别是在农学、医学、本草、哲学及诗词歌赋等文学著作中,都有关于菌物的描绘。

中国用近代科学方法研究菌物始于20世纪初。戴芳澜(1893~1973)从第一次世界大战后便开始研究中国的菌物和植物病害,他的第一篇论文是“植物病害之现行治法”(1920)。

自1949年起,中国的菌物学研究有了较大的发展,建立了以中国科学院应用真菌学研究所(微生物所前身)为中心的、包括各高校有关真菌方面的研究所(室)在内的科研机构,壮大了研究队伍,改善了研究条件。特别是1978~1993年这辉煌的15年,发展速度更快,有关菌物研究机构尤其是食用菌的建立如雨后春笋,从事菌物研究的专业人员已逾千人,出版各类菌物专著80余部,发现菌物科学上的新属20个,组织编写并陆续出版了《中国真菌志》,1980年建立了真菌学会,相继出版了《真菌学报》和《真菌系统》(英文版)等学术刊物以及《药用真菌》、《中国食用菌》、《食用菌》等中级、科普刊物,1993年建立了“中国菌物学会”(前身为真菌学会)。这一时期在菌物分类、野菌训化、生态区系、大型资源真菌和植物病原菌物等研究方面,均取得了显著的成绩,并在粘菌、地衣、菌根、虫生真菌、医药真菌、真菌毒素和真菌病毒等领域开展了研究工作,涌现出一批有水平的菌物学家。