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粘菌

介于动物和植物之间的一类原始真核生物。与真菌并列隶属于菌物界,又称粘虫(Mycetozoa)或裸菌(Gymnomycota)。粘菌的生活环境与真菌相近,分类命名原则与真菌相同,因此,粘菌的研究也由真菌工作者承担。粘菌分布于湿冷阴暗的森林和草地的朽木、败叶和土壤中。营养体是一团多核、非细胞结构的原生质,有细胞质膜,无细胞壁,移动摄食有机物。营养体以分裂方式进行无性繁殖。

介于动物和植物之间的一类原始真核生物。与真菌并列隶属于菌物界,又称粘虫(Mycetozoa)或裸菌(Gymnomycota)。粘菌的生活环境与真菌相近,分类命名原则与真菌相同,因此,粘菌的研究也由真菌工作者承担。

粘菌分布于湿冷阴暗的森林和草地的朽木、败叶和土壤中。营养体是一团多核、非细胞结构的原生质,有细胞质膜,无细胞壁,移动摄食有机物。营养体以分裂方式进行无性繁殖。从营养阶段转入繁殖阶段时,原质团转变为一个或一群非细胞结构的子实体,其表面和里面产生一个或多个孢子。根肿菌是粘菌中唯一营寄生生活的类群。真粘菌是粘菌中最大的类群,可供研究原生质性质、DNA合成、生物遗传机制、有丝分裂和生物形态发生的材料,异宗配合的粘菌可用于研究有机体的倍体性对生理活动的影响。

简史

中国唐朝陈藏器著《本草拾遗》中记述的“鬼屎”,据认为是最早关于粘菌的记载。俄国人潘可夫(Panckov)1656年对粉瘤菌的描述是粘菌最早的文献记载。意大利米凯利(Pier Antonio Micheli)1729年首先描述了粘菌若干属。瑞典林奈(Carl yon Linnaeus)描述了粘菌6个种,他的《植物的种》(Species Plantakum,1753)一书被国际植物学会定为粘菌命名的起点,当时他认为粘菌属于腹菌类。德国林克(Heinrich Friedrich Link)1833年最先使用“粘菌”这一名称,并将粘菌与腹菌分开。德国德巴利(Heinrich Anton de Bary)1853年认为粘菌是动物,改称“粘虫”,该名沿用至今。德巴利的学生波兰人罗斯塔凡斯基(T.J.Rostafinski)1873年将粘虫分为外生孢子和内生孢子两类,从而奠定了现代粘菌分类基础。1885年之后,集胞菌、腹粘菌、根肿菌、水生粘菌和原柄菌相继并入粘菌。许多学者,如美国马丁(George Willard Martin)和惠特克(R.H.Whittaker)主张粘菌只限于“真粘菌”。70年代之后,英国安斯沃思(Geoffery Clough Ainsworth)总结前人的研究提出粘菌门下设粘菌纲、集胞菌纲、水生粘菌纲和根肿菌纲等4个纲。近年来阿历索保罗(Contantine J.Alex-opoulos)等将这些类群归在裸菌门,而将根肿菌移到单倍体鞭毛菌中。粘菌门通常包括粘菌、鹅绒菌、集胞菌、网柄菌、原柄菌、水生粘菌和根肿菌。随着科学技术的发展,粘菌的形态发生、内部构造和遗传生化等领域的研究进展较快。中国的粘菌研究起步于20世纪30年代,近年得到较大发展,周宗璜是中国这一研究领域的先驱者之一。

形态特征

粘菌的营养体为各种类型的无细胞壁的原质团,子实体是不同类型的孢子器,以分裂方式进行繁殖,性的特征有或无。

营养体

有四种类型。

游动细胞

粘菌、根肿菌的一种具鞭毛能游动的单个细胞。

粘变形体

一种裸露的变形虫状单倍体细胞,具线状或瓣片状假足。遇不利环境条件粘变形体形成休眠孢,称为小胞囊。

假原质团

集胞菌中许多粘变形体集合形成腊肠形变形虫状的结构,又称“蛞蝓”或“鼻涕虫”。

原质团

多数粘菌(原柄菌、粘菌、根肿菌等)的一种含多个细胞核的裸露原生质团,以变形虫方式移动并摄取营养。粘菌纲的原质团具原生质往复节律运动,根据形态的不同分为三种:①显型原质团(phaneroplasmodium)。个体大而明显,常出现于基物表面,其原生质为明显颗粒状,整体常呈扇形,边缘明确,后部脉纹状。②隐型原质团(aphaneroplasmo-dium)。整体平薄透明,网脉很细,颗粒状结构不明显,不呈扇形,常隐蔽在基物内的空隙中。③原始型原质团(protoplasmodium)。形体很小,肉眼难见,原生质颗粒状结构很不明显,无网脉状结构,不呈扇形。在干燥、低温、缺少食物等不良环境下原质团形成一种坚硬角质体,称为菌核,环境条件好转后可恢复为原质团。

子实体

有八种类型:

接合子

两个游动配子或两个粘变形体结合而成的双倍体细胞。

孢子果

sporocarp

原柄菌的子实体,极微小,具中空的柄,上生1~4个孢子。

孢团果

sorocarp

又称孢堆果,集胞菌的子实体,具柄,顶端生一团孢子。

孢(子)囊

粘菌的一种具内生孢子的孢子器,由以下各个部分组成:①基质层。子实体基部的一层薄的沉积物,是原质团产生子实体时的分泌物或其体鞘的遗骸。②孢囊柄。支撑孢囊的结构,中空或内有填充物。③孢(囊)被。孢子囊外围的覆被或壁,早期消失或长期存留,有的具特定的开裂方式。④(孢)囊轴。又称菌柱,是孢囊内柄的延伸部分或由孢囊基部向内形成的球形、圆锥形、长形不孕结构。⑤假囊轴。某些粘菌孢子囊中一种钙质的球状体或棒状体,与孢囊结构无联系。⑥孢丝。子实体中不孕性线状体,与孢子掺混但互不连结,呈发网状、螺纹状、螺带状。⑦假孢丝。粘菌复囊体和假复囊体内类似孢丝的不规则线状、片状、刚毛状或穿孔板片状结构。⑧孢子。子实体内唯一的或主要的内含物,常呈球形,具细胞壁,表面光滑或有纹饰,孢子成堆时可呈现各种颜色。

图1 盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum的生活史)

原质果

plasmodiocarp

又称联囊体,外形很象无柄孢子囊,前者保持原生质的分叉状态,通常是细长、弯曲、脉络状结构。

复囊体

aethalium

某些粘菌的一种大的团块状或垫状子实体,表面有一共同的包被,内部由许多孢子囊紧密交织堆积而成。

假复囊体

pseudoaethalium

外形与复囊体相似,表面无共同包被,孢子囊各自分明,常有发达的共同基质层。

大胞囊

macrocyst

集胞菌有性阶段的一种厚壁巨型细胞。

生活史

粘菌的生活史分为4种类型:

原柄菌型

菌体简单,孢子萌发后形成一个单核或多核变形体细胞或网状原质团,原生质集中成乳头状,中间生成半球状柄原体,分泌柄管,顶端分泌外壁生成孢子,有性生殖尚未发现,例如卵孢线柄菌(Nematostelia ovatum)。

集孢菌型

有两种类型:一种是单倍体无性的生活史,孢子萌发释放一个裸露的粘变形体,以有丝分裂方式繁殖形成大的单倍体群体,并向中心集合成为假原质团,最后形成孢团果;另一种是具有性生殖及双倍体阶段,在变形体集合中细胞群中心出现巨形细胞,吞并周围粘变形体,分泌多层厚壁,形成大胞囊,大胞囊发育过程中经过核配、减数分裂、有丝分裂再萌发释放粘变形体。例如盘基网柄菌(Dictyostelium dis-coideum)(图1)。

真粘菌型

孢子萌发释放1~4个(或多个)粘变形体或游动细胞(两者可互相转变),成对交配形成合子,经有丝分裂形成具多核的双倍体原质体,成熟时转变成一个或多个子实体。绝大多数内生孢子粘菌的生活史属于此类型,例如多头绒泡菌(Physarum polycepha-lum)(图2)。

图2 典型的粘菌生活史

根肿菌型

休眠孢子在土壤中萌发产生游动孢子,游动孢子转化为变形体,遇寄主植物游动孢子鞭毛收缩产生纤薄的细胞壁,原生质体侵入寄主细胞内;或以休眠孢子直接与寄主根毛接触后侵入。原生质体在寄主细胞内发育为多核的变形体及原质团(又称产孢囊原质团),无性繁殖以裂殖或芽殖方式进行,成熟时原质团分割为单核圆形小块,经核分裂形成夏孢子囊,其内含物再分割为4或8块,每一小块发育为圆形或梨形,释放具长短不一的双鞭游动孢子。有性生殖过程是:两个或多个游动孢子配合形成合子,侵入寄主细胞,尔后核配,产生多核二倍体的原质团(又称产休眠孢囊原质团),经减数分裂形成休眠孢子。例如十字花科根肿菌(Plasmodi-ophorabrassicae)(图3、图4)。

分类

英国霍克斯沃思(David L.Hawksworth)1983年在《真菌辞典(Ainsworth&Bisby's Diction-ary of the Fungi)第7版中将粘菌列入菌物界与真菌门并列,分为7纲。

原柄菌纲

Protosteliomycetes

子实体很小,有柄,每柄生一至数个孢子,无孢囊壁。营养体为变形体、变形体鞭毛胞或多核网状原质体;变形体鞭毛胞通常有长短不一或等长的两根鞭毛,偶有多根鞭毛;原质体中的原生质无节律性往返流动。有性阶段未发现。全世界已知1目、2科、11属、约21种,中国未见正式报道。未发现与植物病害有关。

鹅绒菌纲

Ceratiomyxomycetes

子实体为小丛树枝状、简单柱状、蜂窝状、羊肚菌状或较铺展,表面有许多小梗,梗上外生单个孢子,基质层不明显,孢子萌发后形成“线状体”,经过四胞期、八胞期产生有鞭毛的配子,成对交配形成接合子,然后发育为原质团,再由原质团发育为子实体。全世界已知1目、1科、1属、3种,中国已报道1种。

图3 十字花科根肿菌(Plasmodiophora brassicae)的无性发育史

图4 十字花科根肿菌(Plasmodiophora brassicae)的有性发育史

网柄菌纲

Dictyosteliomycetes

营养体小,为具线状假足的粘变形体,集合形成假原质团,在集合过程中粘变形体形成向心群流,子实体纤细,为孢团果,孢子团与柄区分明显,细胞核具二个或多个边位核仁;某些种具有性生殖过程。已报道1目、2科、6属、23种,中国报道5种,尚未发现与植物病害有关。

集胞菌纲

Acrasiomycetes

营养体小,为具瓣片状假足的粘变形体,集合形成假原质团,集合中粘变形体不形成群流,子实体纤细,为孢团果,多无柄,有柄的则孢子团与柄的区分不明显或明显,细胞核具单个中位核仁,有性生殖尚未发现。全世界共1目、4科、6属、13种,中国尚无正式记载。未发现与植物病害有关。

网粘菌纲

Labyrinthulomycetes

又称水生粘菌,分布海水、淡水或陆地,寄生或腐生,营养体多数由纺锤形细胞聚合成网状,在分泌的粘液形成的管中滑行,外形似粘菌的变形体,常称网原质团,但与粘菌的原质团不同,游动细胞侧生二根鞭毛,其一为茸鞭。无子实体,有性生殖尚未发现。分类地位有争议。全世界已报道1目、2科、9属、21种,中国尚无报道。其中网粘菌属可为害大叶藻。

粘菌纲

Myxomycetes

营养体为多核非细胞结构的原质团,能变形、移动、摄食,独立生活。子实体为孢子内生的孢子器,如孢囊、原质果、复囊体、假复囊体等。孢子萌发产生一至数个粘变形体或双鞭毛的游动细胞,成对交配后形成接合子,大多同宗配合,亦有异宗配合和无配合,接合子生长,并连续同步有丝分裂转变成原质团,原质团成熟后转变为子实体,孢子形成前进行减数分裂。多分布温带林中阴凉潮湿处的朽木、枯叶或含水分多的有机物上,少数分布广阔地的种可爬到植株上,使苗床、蘑菇栽培遭受一定损失。全世界已知6目、71属、约500种以上,中国已报道230多种。

刺轴菌目

Echinosteliales

孢子堆淡色或褐色,孢囊微小,有囊轴,囊被早期消失。分2科、3属、17种。

拟刺轴菌目

Echinosteliopsidales

形态与刺轴菌相似,但无游动细胞阶段,具多个边位核仁。有1科、2属、2种。

无丝菌目

Liceales

无孢丝,但复囊体和假复囊体中有假孢丝。分为3科、9属、77种。

团毛菌目

Trichiales

孢子堆鲜色,无囊轴,有囊被。分为2科、14属、74种。

发网菌目

Stemonitales

孢子堆暗色,囊被和孢丝无石灰质。有1科、16属、约115种,与植物病害有关的是发网菌属(Stemonitis Roth.)。该属孢囊圆柱形,群生或密集丛生,具囊轴。孢丝从囊轴全长伸出,多次分枝连结成网,末端与囊被下面形成的表面网相连。囊被早消失。孢子成堆时黑色、暗褐色、褐色或锈色,在显微镜下呈堇紫褐色至浅色。基质层一般发达,常为孢子囊群体所共有。约有20种,其中草生发网菌(S.herbatica Peck.)可为害甘薯苗床。

绒泡菌目

Phasarales

孢子堆暗色,囊被和孢丝有石灰质。分为2科、18属、200多种,与植物病害有关的是绒泡菌属。该属子实体为孢囊或原质果,囊被单层或双层,有石灰质。柄一般中空,半透明,有时充满石灰质或暗色物质,有的仅表面有石灰质。孢丝网体由细管连接石灰结组成,连着囊被和囊基。囊被、孢丝和柄的石灰质为不定形颗粒,少数亚结晶状。孢子成堆时黑色或暗褐色,在显微镜下呈堇紫色或堇紫褐色。是粘菌纲中最大的一个属,已知100余种,其中扁绒泡菌(P.compressum Alb.et schw.)和灰绒泡菌[P.cinereum(Batsch)Pers.]常为害草莓、甘薯、人参等幼苗,有时大片植株受害,危及城市草坪。另一常见种多头绒泡菌(P.polycephalum Schw.)可人工培养,是细胞生物学研究的理想材料。

根肿菌纲

Plasmodiophoromycetes

营养体是单倍体的产孢囊原质团和二倍体的产休眠孢囊原质团,后者比前者出现晚。产孢囊原质团形成薄壁的游动孢子囊,萌发产生4或8个游动孢子,起配子作用。产休眠孢囊原质团形成休眠孢子囊,萌发产生一个游动孢子。游动孢子顶生长短不等的两根尾鞭。原质团的细胞核通常经有丝分裂或“十”字形分裂。“十”字形分裂时形成纺锤体,染色体在纺锤体上排列成不明显的环,围绕伸长的核仁,从侧面看很像“十”字,因此得名(在变形虫中有类似的分裂)。有性生殖由同形游动配子接合形成合子,萌发成无壁的原质团,成熟时原质团形成休眠孢子囊。通常认为在休眠孢子形成前发生减数分裂。孢子的细胞壁多数为甲壳质,有的是纤维素。根肿菌都是细胞内的专性寄生菌,寄生高等植物根部、水生真菌和藻类植物,如根肿菌、粉痂菌寄生高等植物,层盘菌属寄生轮藻,伏鲁宁属寄生轮藻和水霉目真菌上。本纲仅有一个根肿菌目,含1科、16属、45种,中国已报道的有7种。

粉痂菌属

休眠孢子堆在寄主细胞内结成海绵状孢子球。休眠孢子萌发产生一个双鞭毛长短不等的游动孢子。游动孢子萌发产生原质团或游动孢子囊。寄生植物根或块茎,形成疮痂等畸形症状。已报道3种,常见的是引起马铃薯粉痂病的粉痂菌。

球壶菌属

休眠孢子堆为中空的球体或椭圆体,其形态、大小变异很大,一个寄主细胞内可存活一至数个休眠孢子堆。休眠孢子萌发产生一个具双鞭毛长短不等的游动孢子。薄壁孢子囊体型小,易消逝。一个寄主细胞内有一至数块大小不一的原质团,原质团分裂或不分裂,产生单个休眠孢子堆。已报道二种,其中婆婆纳球壶菌寄生婆婆纳属植物的根、茎、花梗和叶片主脉内,形成瘿瘤。

多粘霉属

休眠孢子堆不规则的分布在寄主根部表皮细胞内,孢子囊具长颈,休眠孢子囊和薄壁孢子囊产生的游动孢子双鞭毛长短不等。有性生殖不详。已报道二种,不引起寄主细胞畸形膨大,是植物病毒病的传毒媒介。多粘霉菌是小麦土传花叶病和梭条花叶病的传毒媒介;甜菜多粘霉菌是甜菜坏死黄脉病毒的传播媒介,与甜菜丛根病的寄生有关。

根肿菌属

休眠孢子不联合成堆,而游离分散于寄主细胞内,萌发产生一个游动孢子,侵入寄主形成小型原质团。小型原质团形成薄壁孢子囊,产生游动配子,两两接合后形成合子。合子萌发产生大型原质团,成熟后分割成休眠孢子。休眠孢子随寄主组织崩解落入土壤中,可存活多年,导致的植物病害很难根除。已报道6种,最常见的是引起十字花科植物根肿病的芸薹根肿菌,为害寄主根部,形成肿瘤。