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小麦条锈病

等发现了锈菌转主寄生、生理小种、抗锈性遗传,并开拓了锈病流行学、锈菌生活史和细胞学等研究领域,为小麦锈菌的更深入研究奠定了基础。中国于1846年在《齐民要术》辨谷章中提到“春多雨,麦脚着土而黄,名黄疸瘟”,即指小麦条锈病。1916年,章祖纯发表了“北京附近发生最盛之植物病害调查表”,报道了小麦条锈病,为中国首次记载。

由条形柄锈菌引起,为害小麦地上部的一种真菌病害。又名小麦黄锈病(wheat yellow rust)。是小麦种植区的主要病害。

简史

公元前约700年古罗马二世皇帝努玛·庞皮勒斯(Numa Pompilius)曾叙述锈病神节(Robigalia)的起源,祈求保佑。公元前26年,法娄(M.T.Varro)供奉锈病神(Robigus)祈祷免灾,使小麦锈病进入神化时代。1827年施米特(J.K.Schmidt)首先将条锈病菌命名为Uredo glumarum,1854年威斯坦道普(Gerard Daniel Westendorp)改名为Puccinia striaeformis。1894年埃里克森(Jakob Eriksson)和亨宁(Ernst Johan Henning)又改名为Puccinia glumarum。1956年卡明斯(George Baker Cummins)和斯蒂文森(John Albert Stevenson)根据命名法则,重新采用Puccinia striiformis Westend.,为学术界所公认。19世纪后半期至20世纪30年代,德巴利(Heinrich Anton de Bary)、比芬(R.H.Bif-fen)、斯塔克曼(Elvin Charles Stakman)、加斯纳(G.Gassner)、克雷吉(J.H.Craigie)、梅达(K.C.Mehta)等发现了锈菌转主寄生、生理小种、抗锈性遗传,并开拓了锈病流行学、锈菌生活史和细胞学等研究领域,为小麦锈菌的更深入研究奠定了基础。中国于1846年在《齐民要术》辨谷章中提到“春多雨,麦脚着土而黄,名黄疸瘟”,即指小麦条锈病。1916年,章祖纯发表了“北京附近发生最盛之植物病害调查表”,报道了小麦条锈病,为中国首次记载。20世纪50年代后,全国协作,在小麦条锈病菌流行规律、抗条锈育种、条锈菌小种监测和变异及药剂防治等研究方面都取得了重要进展。

分布和为害

条锈病分布于西北欧,前苏联,美洲西北部及海拔高的亚热带地区,印度次大陆,中南美,东非,埃及,伊朗,土耳其,澳大利亚和新西兰。据统计,全世界条锈病发生严重区的面积为208×105公顷。在中国主要发生于河北、河南、山东、山西、陕西、甘肃、青海、四川、云南、湖北、安徽、新疆等省、自治区,是小麦上为害最重的病害之一。1950、1964和1990年大流行,1950年后发生流行的次数较多,损失严重,据测定受害小麦乳熟期的病情指数20、40、60、100的,其产量损失各为10%、15%、25%和45%。发生早而重时,受害小麦往往不能抽穗,麦苗分蘖数和不定根数较健株分别减少22%~33%和24%~27%,秋季发病中心处的秋苗,第二年籽实减产18.3%~30.8%,产量降低73%~85%,甚至绝收。

小麦受害后,叶片表面长出褪绿斑,以后产生黄色粉疱,即病菌夏孢子堆,后期长出黑色的疱斑,即病菌冬孢子堆。除叶片外,也可为害叶鞘、茎秆及穗部。夏孢子堆鲜黄色,狭长型至长椭圆形,成株期排列成条状并与叶脉平行,幼苗期则不排列成行。冬孢子堆狭长形,埋在表皮下,成条状。

病因

病原菌为条形柄锈菌(Puccinia striifor-mis Westend.f.sp.tritici Eriks),属担子菌,锈菌目。夏孢子主要为害小麦,有的小种也可侵染大麦和黑麦。夏孢子球形或卵圆形淡黄色,有6~12个散生的芽孔,大小为18~28×18~24(微米)。冬孢子梭形或棒形,大小为30~53×12~20(微米),顶端平截或圆、褐色,双孢,不需要经冷冻处理即可发芽。夏孢子萌发的最低温度为0℃,适温为5~12℃,最高温度为20~26℃,侵入的适温为9~12℃。夜间15℃是小麦条锈病发生发展的关键界限,高于15℃严重受到抑制。白天温度达30℃,夜间温度15℃,病菌仍可存活。温度对小麦品种反应型转变起着决定性作用,转折点自15℃到25℃,依品种和小种不同而异,温度与品种抗条锈病的关系表现为稳定抗锈型、稳定感锈型和波动抗锈型等三种类型。夏孢子萌发时,不需要光照,而侵入后则需光照。低光照引起感染反应,高光照则产生抗病反应,温室中的光照达到10000勒克斯或以上为宜。相对湿度高,对病菌孢子的入侵和发展有利。夏孢子的萌发和入侵在叶表面需具水滴(或水膜)或饱和的湿度。因此,雾、露和雨水有利于条锈病的发生。在相对湿度40%、气温为0℃时,夏孢子可存活433天,气温5℃时,可存活170天,在36℃下经2天,45℃经5分钟即行死亡。用真空抽气1~2小时密闭干燥的冻干方法保存,可存活3~5年,在超低温(-190℃)的液态氮中保存,存活期更长。

迄今为止,未发现小麦条锈菌的转株寄主。德国的哈塞布兰(K.Hassebrauk)曾收集全世界60年代中期以前有关禾草寄主,约50个属320个种,自然发病或人工接种,最感染的为山羊草属(Aegilops)、冰草属(Agropyron)、雀麦属(Bromus)、披碱草属(Elymus)、大麦属(Hordeum)、黑麦属(Secale)和小麦属(Triticum)。

根据病菌在不同寄主品种上的致病力的差别,小麦条锈病菌可划分不同的生理小种。国际鉴别寄主有Chinese166、Lee、Heines Kolben、Vilmorin23、Moro、Strubes Dickkopf、Suwon92/Omar、Riebesel47/51或用Clement。欧洲辅助鉴别寄主为Hybrid46、Riechersberg 42、Heines peko、Nord Depreg、Compair、Carstens V、Spaldings Prolific、HeinesⅦ。荷兰、德国、英国、美国、印度、前苏联及澳大利亚等国都先后开展了这方面的研究。

中国先后选出24个鉴别寄主:Trigo Eureka F.C.S.、Fulhard、Strubes Dickkopf、保加利亚春麦Lutescens128、甘肃96号、碧蚂1号、西北丰收、西北54、玉皮、南大2419、阿勃、早洋、北京8号、维尔、阿夫、丹麦1号、尤皮2号、丰产3号、洛夫林10、洛夫林13号、抗引655、泰山1号、水源11、中4。到1990年为止,已有30年小种监测系统资料,共鉴定了采自各省的20800个条锈病菌标样,鉴定出29个小种,其中1号、8号、10号、13号、16号、17号、18号、25号、28号、29号等10个小种的频率的上升,与当时主要生产品种抗条锈性的“丧失”有密切关系。从20世纪50年代起,由于品种布局改变和条中1号的蔓延,碧蚂1号等品种普遍“丧失”抗性(表1)。80和90年代初,由于抗锈品种的更替,引起条锈病菌毒性小种的消长和变化,先后造成了6次小麦品种抗条锈性的“丧失”(表1)。

表1 中国1957~1990年间小麦条锈病菌监测所发现的10个重要生理小种的反应

现已知小麦条锈菌小种毒性变异的主要原因有:①突变。夏孢子的变异频率经加斯涅(G.Gassner)等检测为1.6/100000~200000;②异核重组。即核的交换和重组。1976~1983年,英国、中国、美国等观察到白化菌系与正常菌系混合繁殖,结果产生新小种,均被认为属异核重组。

根据国内外试验和应用结果,小麦品种抗条锈性可分为3种类型(表2)。此外,根据生育期和抗、耐性的不同又可分为4种不同类型。①苗期和成株期均表现抵抗;②苗期感染成株期抵抗;③田间抗性,即幼苗期或成株期抵抗或二者均抵抗,受环境条件,特别是温度变化的影响;④耐锈性,即该品种感染,在锈病严重发生情况下,产量影响很小。

表2 小麦品种抗条锈性的类型和特点

中国小麦品种成株期抗条锈性鉴定,1975~1985年全国共鉴定材料30万份次,并对黄河下游地方品种资源3024份进行了成株系统鉴定,探明了品种的单抗和兼抗多小种的抗性。

小麦品种抗条锈性遗传研究,国际上已正式编号的抗条锈病基因有16个(Yr1~16),其中两个位点(Yr3和Yr4)具有复等位基因,已定位在染色体上的有9个。基因在不同的遗传背景中,可表现不同的作用,这些基因分别对一些小种表现为中抗或高抗。小麦品种与条锈菌的关系是以基因对基因为基础的,多数已定名的抗锈基因都是小种专化型。不同的抗条锈基因,在染色体上的位置和对生理小种的反应是很复杂的,特别是病菌的易变性,更增加了选育抗条锈品种的艰巨性。抗条锈性的超亲分离现象有利于杂种后代的选择,对获得超亲品系是很有效的。泽勒(F.J.Zeller)将含有Yr9的黑麦外源性基因片断导入小麦品种,获得成功,此后罗马尼亚,前苏联、中国等育成许多抗条锈品种,其抗性基因均来自这一外源基因(Yr9)。

中国于80年代研究了小麦主要抗源成株对条中25号的抗性基因分析,又用单体分析法分别进行抗病亲本丰抗13号和绿七蚰对英国小种和中国小种中25号的抗性遗传,定位在染色体2B上。

侵染过程和病害循环

夏孢子在遇水滴或水膜和适宜的温度时,萌发长出芽管,芽管顶端膨大成附着胞,长出侵入丝入侵气孔,在气孔下腔内形成泡囊,再长出侵染丝在叶肉细胞间隙蔓延,以吸器伸入寄主细胞内吸取营养和水分,如温度适宜,病菌潜育期约10天左右即开始显症,并陆续产生大量夏孢子。病菌潜育期与温度有密切关系,平均气温-3~11℃为46~80天1~3℃为30~45天;4~6℃为16~25天;6~9℃为13~20天;9~12℃为11~16天;12~15℃为9~14天;15~20℃为6~11天。在雪层覆盖越冬条件下,病菌的潜育期可长达159天。

小麦条锈病是一种低温病害,病菌在中国平原麦区和海拔较低的山区不能越夏。凡夏季最热一旬平均气温低于20℃,在感病品种上即可越夏,23℃以上不能越夏。甘肃、青海、四川、云南等高寒地区,海拔高,气温低,条锈菌在晚熟冬麦、春麦及其自生麦上越夏。中国越夏菌源分布范围可划分为5片:①西北越夏区。包括甘肃的陇南、陇东、青海东部以及宁夏的隆德、固原等地区。②川西北越夏区。包括四川西部的阿坝、甘孜、凉山、西昌等地区。③云南越夏区。包括昆明、曲靖、玉溪和楚雄等市、区。④华北越夏区。包括晋北、内蒙古及河北坝上等地。⑤新疆越夏区。北疆区包括昭苏、新源等地和南疆区的焉耆、阿克苏等地。上述第一区和第二区连成一体,约20万公顷,是东部广大麦区秋苗感病的主要菌源基地,其中陇南和陇东是引起中国小麦条锈病流行的关键地区。云南、新疆的越夏菌源作用主要限于该地区,华北片的越夏菌源很少。

病菌在越夏区越夏后,秋季向陇南、陇东、川北、关中、华北等早播冬麦区传播,侵染秋苗,播种越早,发病早而重,至10月15日至20日以后播种的不发病或发病很轻。当12月上、下旬或中、下旬平均气温下降到1~2℃时,病菌进入越冬阶段。在华北,北纬37°~38°以南,条锈菌都可越冬,此线以北,在秋季菌量大,冬季气温高或长期积雪的情况下,越冬率也较高,一般年份很低。在没有积雪覆盖的情况下,1月份的平均温度低于-6~-7℃,病菌即难以越冬。在四川省松潘,病菌越冬的海拔上限为2800米左右,新疆的河谷盆地及平原冬麦区覆雪时间长,病菌在雪层下能安全越冬。病菌主要以菌丝在叶组织中越冬,在陕西关中地区,越冬的菌丝体可以陆续产生夏孢子,遇到阴雨天气,可引起再侵染;四川及云南的坝区或平原区、陕西的江中和安康及河南省等地区,病菌可不断繁殖,安全越冬。华北、西北等气温较低的地区,病菌越冬后,在2月下旬至3月上、中旬开始发病和发展。干旱地区,病菌越冬后一般要经过个别存活的病叶,重新形成发病中心的过程,即“越春”阶段。在早春无雨情况下,病叶死亡快,往往不能越春,因而不利于病害的流行(见图)。

中国小麦条锈菌越冬、越夏地带及传播示意图

流行规律

小麦条锈病是一种气传病害,传播范围广,速度快,为害严重,其流行取决于以下因素。①大面积种植感病品种。在越夏、越冬区的大范围内,连片种植亲缘相同或相近的感病品种,有利于病菌的侵染和蔓延,常造成病害的严重流行。②一定数量的越冬菌源。每平方厘米产孢面积可日产夏孢子2000个左右,强气流和大风可将孢子传播至1500~4300米高空和800~1200千米的范围。在一般情况下,多数锈菌夏孢子只能传到周围邻近的麦田。西北地区高空气流方向由西向北,这一期间广大冬麦区陆续播种出苗,气流传带的大量夏孢子落到麦苗上,如温、湿度适宜,则萌发侵入,提供大量越冬菌源。在一些越冬区,如四川成都平原、江汉流域及湖北等麦区,冬季气候暖和,条锈菌可不断繁殖,为春季锈病流行提供了大量菌源。春季南方麦区条锈病早发,4月前后大量的锈菌夏孢子可自南向北传播至黄淮海等广大麦区,造成侵染。③雨量较多。夏秋多雨,有利于越夏菌源繁殖和秋苗发病;冬季多雪,保护菌源越冬;3月至5月特别是3月至4月份雨水多,有利于病菌的侵染、发展和蔓延。

小麦条锈病发生范围广,由于小麦栽培及生态条件的差异,病害流行程度也不相同。根据地理、气候条件,寄主和菌源数量等因素,中国小麦条锈病发生区(越夏区除外)可划分为11个流行区,其中关中、晋南、豫东南、汉中、川西盆地和甘肃泾渭流域等为常发区;淮北、豫中平原、冀中南、晋中等为易发区;冀中南、陇东中部高原等为偶发区。

病害控制

小麦条锈病的发生和流行,与品种感病性、病原菌的越夏越冬、生理小种及气候条件等密切有关,因素复杂,因此需采用选育抗锈品种、农业防治和药剂防治的综合性措施。

选育抗锈品种

当前抗病品种主要有绵阳11、绵阳15、绵阳19、鲁麦1号、徐州21、宛7107、晋麦21、天选36、丰抗13等。在品种布局方面,防止品种单一化,重视品种、抗源的多样化。

农业防治

调节播种期,在保墒的前提下,应尽可能避免早播,以免秋苗发病。华北的中北部和陕西的关中地区,9月底至10月上旬播种,华北南部10月15日左右播种,鄂西北平原10月下旬、山区10月上旬播种,甘肃天水地区川地10月10日左右播种,四川平坝地区10月中、下旬,北部山区松潘等地9月20日至10月初播种,比较适宜。此外,及时灌水比不灌水的要增产。南方冬麦区,雨水多,麦田湿度大,有利于锈病和赤霉病的发生和发展,应加强开沟排水,减轻为害。合理、均匀施肥,避免氮肥施用过多过迟。在土壤缺乏磷、钾肥的地区,应增施这两种化肥,可减轻锈病为害。及时中耕,铲除秋作田间的自生麦苗,减少越夏菌源的积累和传播。

药剂防治

麦种用粉锈宁0.03%有效剂量干拌种,可预防苗期和成株期条锈病的发生,并兼治叶锈病、秆锈病、白粉病、腥黑穗病、散黑穗病和白秆病等;成株期可采用粉锈宁喷雾一次,每公顷用药量105~150克,若病情重,可用150~210克。喷药适期为小麦初见剑叶(旗叶)期。羟锈宁(Beyton)具有同样的防锈效果,也可应用。