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小麦土传病毒病

由梭条花叶病毒和土传花叶病毒等经土壤中多粘霉菌和线虫传播,引起小麦叶片黄化扭曲和植株矮化的一类系统侵染性病害。世界上土传小麦病毒病主要有5种,其中多粘霉菌(Polymyra gra-minis)传播的有3种,线虫传播的有2种。中国已发现的小麦土传病毒病主要有2种,即由多粘霉菌传播的小麦梭条花叶病(Wheat spindle streak mosaic

由梭条花叶病毒和土传花叶病毒等经土壤中多粘霉菌和线虫传播,引起小麦叶片黄化扭曲和植株矮化的一类系统侵染性病害。世界上土传小麦病毒病主要有5种,其中多粘霉菌(Polymyra gra-minis)传播的有3种,线虫传播的有2种。中国已发现的小麦土传病毒病主要有2种,即由多粘霉菌传播的小麦梭条花叶病(Wheat spindle streak mosaic,WSSM)和小麦土传花叶病(Wheat soil-borne mosaic,WSBM),其中以小麦梭条花叶病分布较广,为害较重。

小麦梭条花叶病

主要为害麦苗,是春季小麦田发病较早的一种低温性病毒病害。

分布和为害

1960年首先在加拿大东南部发现,美国、法国、印度等国均有发生,中国约在70年代初在四川天全县发生。目前在长江、黄河中下游和淮河流域等麦区均有不同程度的为害,80年代以来,江苏、河南、安徽等地扩展蔓延加剧,为害日重,成为小麦生产上的重要病害,一般减产10%~30%,严重的达50%~85%。

小麦梭条花叶病罹病株的心叶,初期出现褪绿条纹,继而发展为与叶脉平行的宽窄不一的条斑或梭条斑,叶片由淡绿逐渐黄化,以致枯黄。随着植株的生长,新抽出的叶片陆续发病。气温适宜时,可以发展到穗期的剑叶,病株叶片自下向上发黄,株型纤弱松散,根系发育差。发病较重的植株,心叶抽出时就严重褪绿,随即黄化,有的扭曲畸形,分蘖萎缩枯死,甚至整株死亡。撕去新鲜病叶表皮,在1%焰红溶液中染色5分钟,水洗后,用1%复方中基绿溶液复染1分钟,洗净封片,在光学显微镜下观察,可见到椭圆形或不规则形,结构松散大小不一的内含体(x体),可作为早期诊断病株的一种简易手段。

病因

病原属马铃薯Y病毒组(Potyvirus)中的小麦梭条花叶病毒(Wheat spind streak mosaic virus,W SSM V),病毒粒子为线状(图1),大小为13×200~3000(纳米)。A260/280为1.20左右。核酸为单链RNA(ssRNA),分子量为2.6×105。病毒外壳蛋白分子量一般为36000,也有33000和26500~28000,29000~31000和26000~27000。病株根、叶组织均含有典型的风轮状内含体(图2)。用病叶汁液摩擦接种可引起发病,病汁液在20℃1小时失去侵染力,10℃8小时和5℃12小时致病力明显降低。钝化温度为50℃10分钟,稀释限点为10-3~10-6。不同病区毒源致病力有强弱分化,品种抗病性亦表现出明显差异。在血清学上,与小麦土传花叶病毒无同源性。与大麦黄花叶病毒和日本报道的小麦黄化病毒有共同的抗原性。

图1 小麦梭条花叶病毒粒子形态

已知小麦是小麦梭条花叶病毒唯一的寄主。病毒的传播介体多粘霉菌侵染程度受土温和土壤湿度的影响。土温5~18℃可引起侵染。最适为15℃左右,高于20℃和干旱时,侵染很少发生。春季气温回升至5℃左右出现症状,发病适宜温度为7~13℃,15℃以上症状逐渐隐潜,18℃以上基本停止发展。是一种典型的低温型病毒病害。

图2 小麦梭条花叶病毒感染细胞内风轮状内含体

年度间发病轻重受气温的制约,如播种后至冬至前土温在10℃以上的时间愈长,侵染愈重,10月下旬至11月上旬雨水在90毫米以上,雨期与苗龄和适宜土温相吻合时加重侵染,冷凉气温持续时间长,发病重。病害发生与品种抗性有关,本世纪70年代末至80年代江苏、安徽、河南等地由于长期推广种植高感品种,以及由于耕作制度变革引起的小麦普遍提早播种,加之气候增暖,导致小麦梭条花叶病的蔓延和流行。

侵染过程和病害循环

秋播后,土壤残根的多粘霉菌休眠孢子,在适宜的温、湿度条件下,萌发为游动孢子侵入麦苗的根毛和表皮,将病毒带入根的内部,游动孢子继续发育成变形体,相继再形成游动孢子,进行再次侵染。

病毒随多粘霉菌游动孢子侵入小麦根部进行增殖和向上运行,经过1~2个月潜育期,于翌年1月,小麦返青前后开始发病,2月至3月为发病盛期。气温偏低的年份,发病期可延至抽穗期和扬花期。气温升高至15~18℃后,未病死的麦苗症状逐渐隐潜而停止发展。

小麦成熟前,寄生在根部的多粘霉菌,由游动孢子发育成结合子,再由变形体发育成休眠孢子堆,在麦根表面留下一条褐色短痕,其内部充满大小一致深褐色的休眠孢子(图3)。麦收后,带毒的休眠孢子,多数分布于20厘米以上耕作层中的病残根内越夏,到秋季萌发成游动孢子,成为侵染麦苗的初侵染源。

图3 小麦根部多粘霉菌(Polymyxa qraminis)的侵染循环(引用Compendium of Wheat Diseases G.N.Agrios提供)

病害控制

①种植抗、耐病品种。由于不同地区的毒源致病力存在分化,选用抗病品种时,须注意对本地区毒源的抗性。②轮作。换种大麦、油菜等非寄主秋播作物,是减弱病田土致病,改造重病田的一项重要措施。③加强田间管理。在始病期追施速效氮肥,促进麦苗生长,减缓麦苗黄化和矮化程度,减少死苗,提高成穗率,减轻损失。早播的侵染时间延长,发病重,适期迟播发病轻。

小麦土传花叶病

1919年在美国中部首先发现,1923年明确由病毒引起,是最早报道的小麦病毒病之一,并被认为是第一个土传病毒病。

分布和为害

日本、意大利、加拿大、阿根廷、埃及和巴西等国均有发生。中国60年代始见,主要分布于山东荣城市,发病严重的可减产30%~70%,有的甚至无收。

小麦受害后,病株心叶可见褪绿点和条纹,继而发展为条斑或黄色斑,形成绿色花叶或黄色花叶,条纹或条斑均可延伸到叶鞘上,有的心叶和嫩叶呈现扭曲和皱缩,病株明显矮化,甚至枯死。

病因

病原物属真菌传杆状病毒组中的小麦土传花叶病毒(Wheat soil-borne mosaic virus,W SBM V),病毒粒子为杆状(图4)。负染表现中空,粒子为20×92~160(纳米)和20×281~300(纳米),无脂膜,沉降系数为172S和211S,A260/280为1.20,病毒核酸为RNA,线状,分子量为2.28×106和0.88~1.23×106,沉降系数分别为24.3S和33.4S。病叶汁液中病毒经60℃10分钟钝化,在干燥组织内可存活数年,最长达11年。汁液摩擦接种能侵染寄主,稀释终点为10-2~10-3。在自然条件下,寄主有小麦、大麦、黑麦、雀麦、燕麦、早熟禾和几种藜属植物。与大麦黄花叶病毒和小麦梭条花叶病毒无血清学关系。发病温度是10~20℃,最适温度为15℃左右,高于20℃受到抑制。病害的流行与感病品种的推广种植有密切关系,如山东沿海地区、随着泰山1号、济宁3号和烟农78的推广种植而逐渐严重。各年发病轻重除与适宜的温度持续时间的长短有关外,还受播期早晚的影响。

侵染过程和病害循环

侵染和发病过程类似小麦梭条花叶病,在秋季至冬前,气候凉爽,土壤潮湿时,病毒由多粘霉菌为介体侵入麦根进入植株体内,经1~2个月潜育期,于翌年春季气温上升时开始发病。

图4 小麦土传花叶病毒粒子形态

病害控制

与小麦梭条花叶病基本相同。