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亚病毒

含核酸或蛋白质侵染因子的一类简单病毒。包括类病毒,拟病毒和朊病毒。法国的沃夫(A.Lwoff)1981年首先提出把病毒分为真病毒和亚病毒。1971年美国的迪恩纳(T.O.Diener)发现马铃薯纺锤形块茎病(PSTV)是由分子量仅为1.2×105的,具有很高碱基配对的单链环状RNA引起,称“类病毒”(viroid)。这一发现揭示了自然界存在着б病毒更简单的病原物。

含核酸或蛋白质侵染因子的一类简单病毒。包括类病毒,拟病毒和朊病毒。法国的沃夫(A.Lwoff)1981年首先提出把病毒分为真病毒和亚病毒。1971年美国的迪恩纳(T.O.Diener)发现马铃薯纺锤形块茎病(PSTV)是由分子量仅为1.2×105的,具有很高碱基配对的单链环状RNA引起,称“类病毒”(viroid)。这一发现揭示了自然界存在着б病毒更简单的病原物。后来许多经济植物上不断报道新的类病毒(见表)。1981年澳大利亚的兰德尔斯等(Randles等)发现,类似类病毒的环状RNA还能与病毒的线状RNA共同包被于线状RNA编码的外壳蛋白中,引起绒毛烟等植物的病害。这种类似类病毒的RNA被称谓“拟病毒”(virusoid)。羊瘙痒病(sorapie)是一种分子量只有3.0×104的蛋白质引起,所谓“蛋白侵染子”(prion)或“朊病毒”(virino)。1983年在意大利召开的“植物和动物的亚病毒病原:类病毒和朊病毒”国际学术讨论会上,正式把类病毒,拟病毒和朊病毒归入亚病毒。

已知植物类病毒

类病毒

世界上已报道十几种类病毒(如表)引起马铃薯,柑橘,椰子,啤酒花和苹果等多种经济植物的病害。类病毒的结构具有下列共同特征:①都是单链共价闭合环状RNA分子。②在天然状态下呈高度碱基配对的杆状结构存在。③由一系列短的双链区和不配对的单链区相间排列而成,通过类病毒中不配对单链内环上密码与tRNA上反密码的结合实验等证明,类病毒没有三级的折叠结构。④类病毒的单位长度大小介于240至380个核苷酸之间。图示PSTV的一级和二级结构。

已知植物类病毒(续)-1

朊病毒

又称蛋白侵染子。羊瘙痒病(scripe)的病原是经过近两个世纪的研究未能解决的一个谜。发现类病毒后,人们曾研究其类病毒病原的可能性。但在进一步的比较中发现它们是极不相同的,曾研究了能区分蛋白和核酸的许多试剂对瘙痒因子的作用。发现它对蛋白酶、氨基酸化学修饰剂(如碳酸二乙酯)、蛋白质变性剂(尿素,SDS和苯酚)敏感;而对核酸酶、核苷酸修饰剂(如羟胺)和核酸变性剂等具抵抗力。这些试验暗示瘙痒因子中含有为侵染所必需的蛋白质成分,而不是核酸。为了验证上述推论,首先要提纯瘙痒因子。通过大量提纯瘙痒因子,获得侵染性较匀浆液高3000倍的分部。在SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳和蔗糖密度梯度离心中只有一种蛋白质成分。称瘙痒病毒蛋白(PrP)。PrP本身不具有侵染性,由3个PrP分子构成的“朊病毒单体”有高度侵染性。PrP由17种氨基酸的246个分子组成。关于羊瘙痒病的病原本质仍存在一些争论。

马铃薯纺锤形块茎类病毒PSTV的结构模型

拟病毒

包被于衣壳内的类似类病毒的拟病毒的大小为300~400核苷酸,有高度二级结构的单链共价闭合环状RNA分子。已知有4种病毒内含有拟病毒,即绒毛烟斑驳病毒(VTMoV)、莨岩斑驳病毒(SNMV)、苜蓿暂时性条斑病毒(LTSV)和地下三叶草斑驳病毒(SCMoV)。已把这4种病毒归为一个新的病毒组——绒毛烟斑驳病毒组。关于拟病毒RNA的功能,曾认为是侵染性所必需的,即其线状RNA和环状RNA共同存在才有侵染性,类似二分体基因组病毒。近年来证明线状RNA可单独侵染,而环状RNA的复制必须依靠线状RNA,类似病毒卫星RNA。拟病毒不但在二级结构上与类病毒有序列同源性。VTMoV,SNMV和SCMoV的拟病毒与PSTV,CSV,CEV和CCCV等类病毒二级结构的中心区是同源的。