原核固氮微生物侵入某些被子植物根部、刺激根部细胞增生形成的瘤状物。固氮微生物在瘤内生长繁殖并固氮，并与宿主植物存在互利的共生关系或不固氮的单纯寄生关系。可分为豆科和非豆科植物根瘤两大类。

不是所有豆科植物都能结瘤，按已观察过结瘤情况的豆科植物统计，蝶形花亚科中结瘤的种类可达98%；含羞草亚科中结瘤的约占90%；苏木亚科结瘤的种仅占30%以下。

根瘤的形成

整个过程大体可分为感染形成侵入线、根瘤发生、发育和成熟几个阶段。

感染和侵入线的形成

根瘤菌对豆科植物的感染途径，因植物种类而异。可以经由根毛感染，如对大豆、豌豆和苜蓿等豆科植物的感染；也可以经由根毛和根表皮细胞结合处的裂隙或胞间层进入，如花生。根瘤的形成是根瘤菌（菌株）和豆科植物（品种）的有关基因及其产物相互激活、诱导和调节的结果，两者通过交换信息物质而相互识别是形成根瘤的首要阶段。存在于豆科植物种子和根毛中的植物凝集素，特别是豆凝集素对植物识别相应的根瘤菌起重要作用。通过植物凝集素同根瘤菌表面多糖多个位点的专性结合，吸附了根瘤菌，决定了豆科植物对特定根瘤菌的选择。吸附在根表皮细胞和根毛上的根瘤菌，只有少数同新发生的根毛相互作用，导致生长中的根毛先端弯曲或分枝。根瘤形成的结瘤基因存在于根瘤菌染色体和（或）质粒上，已知植物类苯丙烷酮代谢产物——类黄酮类物质是结瘤基因的诱导物。当感染过程开始之后，陷入根毛细胞卷曲部位的根瘤菌开始侵入植物细胞，并诱导植物新的细胞壁物质合成，将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌的分裂繁殖向前推进，形成套状的侵入线，向根毛基部延伸，继续进入根的皮层组织，在细胞间隙内分枝伸展。被寄主细胞膜内折衍生的侵入线包裹着。

根瘤的发生、发育和成熟

当侵入线尚未形成之时，根瘤菌产生的信号物质可以诱发皮层细胞分裂，侵入线的不断延伸和皮层细胞的反复分裂，导致根瘤的发生。豆科植物对根瘤的形成有自动调节作用，它控制根系结瘤部位和根瘤数量。根瘤菌从侵入线进入植物根细胞质中，但仍被包裹在植物细胞膜内。随着含菌细胞内的物质逐渐消耗，杆状的根瘤菌体停止分裂，发育成梨形、棒槌形、“T”形或“Y”形的类菌群，包裹着类菌体的植物细胞膜称为类菌体周膜。每个周膜内有一个至多个类菌体，它们在生理上也发生了变化，合成了固氮酶，配组了固氮酶系统，出现了固氮活性。在根瘤菌与共生植物共同作用下，合成豆血红蛋白，它的出现是根瘤成熟的标志。根瘤成熟后类菌体的生长和活性将受植物控制。成熟根瘤的外形，主要因寄主植物种类而异，大体分为两类：一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表，呈长枣形，分生组织在顶端皮层内，可以是单个根瘤，也可有分叉或几个聚集在一起呈掌状、生姜状或珊瑚状；另一类以大豆、花生根瘤为代表，呈球形，分生组织带状分布在皮层内，根瘤多单个存在。

根瘤的结构与功能

成熟根瘤一般具有：①由几层薄壁细胞组成的根瘤皮层；②分生组织；③含菌组织；④维管束，与根中柱的木质部和韧皮部相连接，构成输导系统。其中含菌组织决定根瘤的固氮能力，具有豆血红蛋白的含菌细胞是有效根瘤的标志。固氮所需能量是由根瘤中的类菌体进行氧化磷酸化产生，因此保证氧的供应是产生能量的必要条件，但固氮酶对氧敏感，N₂的还原过程需在无氧条件下进行。豆血红蛋白的存在保证了向类菌体不断供应浓度低而流速大的氧气流，使类菌体的呼吸强度对ATP的产生和保证固氮酶的活性都最有效。与自生固氮微生物不同，类菌体还原N₂形成的NH₃自身不吸收同化，绝大多数都分泌到根瘤细胞浆中，在那里同化为氨基酸，然后转运到植物的各个部分，可以把根瘤看成是豆科植物的一个固氮器官，它与植物的其他器官是相互联系和制约的，与光合器官的关系尤为密切。光合作用为固氮提供能源和合成氨基酸的碳架，而固氮作用则为整个植物提供氮营养，两个作用同植物各个生理机能充分协调，使豆科植物的营养生理具有独特性。不是所有豆科植物根瘤菌都从侵入线进入植物细胞形成类菌体固氮。已知较原始的豆科树种和榆科的Paraspo-nia属的根瘤，都具有持久性侵入线，其特征为被侵染的植物根部细胞增大，充满分枝的侵入线，其中包含的根瘤菌一直到活跃固氮阶段仍不释出，就在侵入线内固氮，故又称固氮线。

已知有7目9科20多属约200多种非豆科植物能被弗兰克氏菌属放线菌侵染结瘤固氮，它们的根瘤形态和结构与豆科植物根瘤均不相同（见下表）。

豆科与非豆科植物根瘤的比较表

弗兰克氏菌属放线菌与非豆科植物形成的根瘤

寄主植物根系分泌物常刺激相应的内生菌在根围增殖，而后根毛变形或有时发生分枝，看来与豆科植物相似，但至今还很少有关侵入线生成的直接观察。随着根毛变形接着便发生侵染和结瘤。内生菌在寄主根细胞壁折叠处侵入，一旦进入根毛，就能看到受寄主细胞壁物质围绕着的内生菌穿过根皮层细胞。这时可看到一些细胞分裂和增大，产生一个略微膨大的根瘤原基，开始几天内呈受抑制状态，然后迅速发育，在中央形成维管组织，并与外围根的中柱联接起来。根瘤开始形成时，在根上出现小的突起，1～2周后有许多小球状根瘤簇生在一起。多年生根瘤簇直径可达数厘米，在根瘤簇的小球上又可长出根来。活性组织局限于当季生长，较老的组织往往木质化。根瘤内部结构和根的结构相似，有顶端分生组织，在其后面分化出成行排列的细胞，外面是皮层，内生菌存在于皮层细胞中。与根不同处在于没有根冠和根毛。观察到赤杨（Alnus glutinosa）和鼠李状沙棘（Hippophae rhamnoides）的含菌细胞中，菌丝末端膨大，形成许多泡囊，直径3～5微米，当菌丝枝较多时，则形成葡萄状的一串泡囊。曾确证这些泡囊有非常高的还原势，具固氮酶活性。赤杨根瘤一小部分感染细胞中，产生大量小而粗糙的内生菌多角细胞，直径0.5～1.0微米，称类菌体或颗粒体。

根瘤菌与非豆科植物形成的根瘤

1973年琼尼克（M.J.Trinick）发现在榆科（Ulmaceae）植物的一个种上有根瘤，最初寄主被鉴定为糙叶山黄麻（Trema aspera），以后又定为T.cannabnina（var.）Scabra（1976），至70年代后期，在爪哇、巴喱等地对共生结瘤的非豆科植物进行再调查，重新鉴定为Parasponia rugosa；同时出现P.parviflora也能结瘤固氮；用根瘤接种P.andersonii也获得成功。在几种Parasponia属植物根瘤中不是弗兰克氏菌属的放线菌，而是一种慢生型根瘤菌，从这类植物根瘤中分离到的纯培养可使豆科的Vigna和Macroptilium属的两个种结瘤。根瘤在形状上和豌豆根瘤相似，是长型的无限生长型根瘤；在结构上则类似于弗兰克氏菌形成的根瘤，有一中心维管束，被几层未感染的皮层细胞所包围，其外面是马蹄形或部分马蹄形的含菌细胞，最外面又是几层未感染的细胞。根瘤中的侵入线与一些原始豆科树种相似，即根瘤菌始终存在于侵入线内，不释放到植物细胞中。侵入线有两种类型，感染侵入线和固氮侵入线，前者穿过植物细胞壁进行感染和扩散；后者则存在于根瘤细胞内，分裂扩增，是固氮的场所。