生活在土中借用光学显微镜才能看见的微小生物。包括细胞核构造不完善的原核生物,如细菌、蓝细菌、放线菌及超显微结构微生物,及具完善细胞核结构的真核生物,如真菌、藻类(蓝藻除外)、地衣和原生动物等。微生物积极参与土壤物质转化过程,在土壤形成、肥力演变、植物养分有效化有毒物质降解及土壤净化等方面起着重要作用。
生活在土中借用光学显微镜才能看见的微小生物。包括细胞核构造不完善的原核生物,如细菌、蓝细菌、放线菌及超显微结构微生物,及具完善细胞核结构的真核生物,如真菌、藻类(蓝藻除外)、地衣和原生动物等。微生物积极参与土壤物质转化过程,在土壤形成、肥力演变、植物养分有效化有毒物质降解及土壤净化等方面起着重要作用。由于有的是抗生素、多种酶制剂或合成某些有机化合物的产生菌,故土壤微生物又是一个极为丰富的生物资源库。此外,真菌和放线菌的菌丝缠绕土粒形成团聚体,细菌产生的胞外多醣等代谢产物可胶结土粒以保持团聚体的水稳性,它们在土壤结构形成和改良中都有重要作用。但也有些微生物是引起动、植物病害的病原菌,直接危害动、植物正常生长发育。
土壤中以细菌、放线菌和真菌最为常见、数量也多,主要特征б较见下表。按微生物摄取营养和能量的方式可分为异养菌和自养菌。前者以腐解有机化合物获得碳源者为化能异养菌,能进行光合作用又能氧化有机物者为光能异养菌;后者以CO2为碳源,以氧化某种无机盐或H2获得能源,或直接利用光能,它们又可分为化能自养菌和光能自养菌。按其呼吸类型可分为好气微生物和嫌气微生物。就其适合生长的温度又分为高温菌、中温菌和低温菌。就其对极端条件的适应性又可分为嗜热、嗜冷、嗜酸、嗜碱、嗜盐、嗜压及适应低营养的微生物。土中细菌数量远超过其他微生物,每克干土中的细菌数量为106~107;放线菌次之,每克干土约含105~106;每克干土中含有的真菌数量约103~105,但因真菌个体较大,若按细胞体积和比重计算,其生物量与细菌基本相当。因为土壤微生物多数属异养菌,它们的分布与土中有机物质含量有明显相关。因此,从土壤微生物的垂直分布来看,总是以表土层为多,往下逐渐减少。而自养微生物的分布则与其作用底物的存在有关。土壤水热状况和理化性质对微生物分布有直接影响,这些因素的改变都可引起土中微生物数量消长及组成的改变。
大气和地球表面的CO2首先由光能自养菌(光合微生物)合成有机体,在土壤形成和肥力演变过程中发挥了十分重要的作用。这些合成的有机体及其对矿质养分的有效化和固氮作用的结果,通过食物链传递给动、植物,再经动、植物的呼吸及其残体被微生物分解,释出CO2,返回大气。土壤中的有机物以植物残体和植物器官脱落物为主要来源,主要成分包括纤维素、半纤维素、糖类、有机酸类、淀粉、木质素等。这些物质的分解主要靠化能异养微生物完成,在腐解的同时一部分物质经腐殖化作用形成腐殖质(见纤维素分解作用、木质素分解作用、腐殖物质)。土壤中有机物质的分解是由不同类型微生物交替进行的。参与分解过程的微生物可大致归纳为发酵性微生物和土著性微生物两大类。前者主要包括无芽孢细菌、芽孢细菌和半知菌亚门中的多种真菌、真菌中某些担子菌和子囊菌为主;后者以土著细菌、真菌中某些担子菌和子囊菌为主,缓慢地矿化已形成的腐殖物质。在通气良好的条件下由好气微生物进行好气分解的最终产物为CO2的H2O。由此释放的CO2返回大气参与碳素的再循环。与此同时将植物不能直接吸收利用的结合态养分转化为可利用态。但在通气不善的条件下进行嫌气分解的过程中,则产生多种有机酸,醇、醛等中间产物,这些产物在一定程度上对植物有毒害作用,其最终降解产物为甲烷(CH4)。甲烷作为能源被燃烧后释放出CO2也返回大气。由此可见,微生物是土壤圈碳转化和循环的直接参与者,它们的活动在自然界生态平衡和农业生产中有重大意义。
主要类型微生物特征比较表
大气氮被固氮微生物固定而富集于土中,是土壤圈氮素循环的一个重要环节。每年通过生物固定返回土壤的氮有1亿吨以上。通过生物固定合成的有机氮,以及土中无机态氮化物不断通过微生物的氨化作用、硝化作用和反硝化作用而转化,推动着土壤圈氮的循环。在好气条件下进行氨化作用和硝化作用的结果,将有机氮化物转化为可利用态氮供植物吸收利用。在嫌气条件下则因反硝化作用导致有效态氮的损失,对农业生产造成不良影响。在硝化及反硝化过程中产生的N2O逸散到大气中可破坏大气的臭氧层,增强紫外线辐射,从而导致人类皮癌发病率增加,并可引起全球性温度变化和雨量分布的改变。过量的NO3-流入水体造成的富营养化现象可造成水质污染等环境问题,因此,氮的转化不仅涉及农业问题,也是环境生态中一个非常值得重视的问题。
土壤中的硫包括存在于动、植物残体、微生物细胞及腐殖质等有机物中的有机硫,及降解后产生的无机硫。土壤中许多微生物可以分解有机硫化物,在好气条件下分解的最终无机产物是硫酸;在没有分子态氧时产生硫化氢和硫醇。这些产物对植物生长有不良影响。参与无机硫转化的微生物专性较强,如无色硫细菌中的氧化硫硫杆菌(Thiobacillus thiooxidans)、排硫硫杆菌(Thiobacillus thioparus)、氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)和脱氮硫杆菌(Thiobacillus denitrificans)等化能自养硫化细菌。它们均能氧化元素硫、硫化氢、硫代硫酸盐等形成硫酸;丝状硫磺细菌能氧化硫化氢为元素硫贮存于细胞内,并能进一步氧化为硫酸;具光合色素的光能自养硫细菌则能在嫌气条件下的光合过程中氧化硫化氢为硫酸。土壤中的硫酸盐在嫌气条件下受硫酸盐还原菌作用又还原为硫化氢进入大气层。硫是所有有生命的有机体的重要结构成分。植物常因缺硫而影响正常生长发育。硫转化过程中产生的H2S、SO2、及H2SO4又可导致环境污染、酸雨和酸矿排水的严重危害,因此,硫循环日益受到人们的重视。
主要在土壤、植物和微生物间进行。土壤磷来源于成土母质和施入的磷肥。植物从土中吸收的磷又随着动、植物残体返回土壤进行再循环。动、植物残体中的有机磷(主要是植素、核酸和磷脂)在微生物产生的磷酸酶(植酸酶、核酸酶、核苷酸酶、磷脂酶)作用下转变为可溶性磷酸盐,这些磷酸盐除被植物吸收外,部分被微生物固定在细胞质中,而更多的是被土壤固定为难溶性磷酸盐,在石灰性土壤中被固定形成磷酸钙,在酸性土壤中则主要以磷酸铁、铝存在,在中性和微酸性土壤中粘粒吸附也影响磷的有效性。多种微生物在分解有机残体时产生的有机酸,可局部降低土壤pH而提高难溶性无机磷酸盐的溶解度,直接为植物提供有效磷。植物也可以通过菌根扩大根的吸收范围而加强对磷的吸收。磷的转化图示如下:
土壤微生物
微生物在降解动、植物残体的过程中将金属元素释放出来固结在自身细胞内,待微生物细胞自溶后再释放出来供植物利用,不断进行矿化和固结作用。微生物生命活动过程中产生的代谢产物,如简单脂肪酸、氨基酸和聚苯酸等是金属微量元素的螯合剂,所形成的螯合物是可溶的,因此它们直接影响这些元素的溶解度。这类物质在植物根际、分解后的有机质附近积累量较多。它们处于不断合成和分解的动态平衡中。真菌产生的柠檬酸、草酸等强螯合剂及葡萄糖醛酸,半乳糖醛酸等一般土壤微生物的代谢产物都是重要的矿质溶剂。土壤真菌包括外生菌根菌产生的氧肟酸铁对Fe3+有强亲和力,对Fe(OH)3中的Fe3+有溶解作用。微生物可以将金属元素从低价氧化为高价,如氧化亚铁硫杆菌、嘉利翁氏菌属(Gallionella)氧化亚铁为高铁,纤发菌属(Leptothrix)、泉发菌属(Crenothrix)、生金菌属(Metallogenium)等对铁和锰的氧化。在渍水条件下,微生物对有机物质嫌气分解过程中产生的还原性物质降低了土壤的氧化还原电位,从而导致金属元素由高价还原为低价而改变它们的溶解性。微生物对钾、钙、硅元素的转化也有重要作用。
微生物积极参与和推动了土壤圈物质的循环,对土壤圈生态平衡,工农业生产及环境污染和净化等均有着极为密切的关系。
微生物对植物生长的直接关系有共生关系和寄生关系。微生物在土中的腐生生活对植物生长也有重要影响。
微生物侵入植物体内与植物相互提供所必需的营养物质,共同生活,互利互惠,形成共生体,如根瘤菌与植物共生形成根瘤、菌根真菌侵染植物根部形成菌根。在与植物的共生生活中由植物向微生物提供碳营养,由根瘤菌固定大气氮供植物利用;菌根真菌则通过菌丝扩大根系的吸收范围,增加植物对养分的吸收而促进其生长发育。
栖居土中的致病菌侵染植物后从寄主植物体内吸取养分,赖寄主为生,从而破坏寄主植物组织,使植物罹病甚至死亡。如大部分土传植物病原菌属此。
土中为数最多的异养微生物赖分解动、植物残体及其分泌排泄物获得碳源和营养物质。在对土中有机物质矿化过程中把植物不能直接利用的有机物质腐解、转化、释放出可供植物吸收利用的矿质元素。它们对植物生长的影响虽不及共生和寄生关系那样直接,但随时随地参与着土壤中有机物质的转化,对土壤中物质循环和植物养分的有效化起着不可缺少的作用。
微生物在土中杂居而生,形成一定的群落。环境条件变化和群落中微生物作用而相互影响。其相互关系大致如下:
由两种微生物形成共生体,例如:①由一些藻或蓝细菌与真菌形成地衣。常见的藻有念珠藻(Nostoc)、绿藻(Chlorophycophyta)、及黄藻(Xanthophycophyta),真菌大都为子囊菌。地衣中的藻行光合作用,创造碳水化合物并放出O2供真菌利用,真菌则为藻提供矿质养分和生长物质。藻、菌之间有较高的专一性。地衣能生活在岩石表面、沙漠或火山灰中,它能加速岩石风化,富集碳、氮化合物,是使岩石演变发育为具有肥力的土壤的先锋生物。②草履虫能让很多绿藻细胞居住其体内原生质中而形成共生关系。藻给原生动物提供有机质和O2,后者给藻提供栖居场所和光合作用所需的CO2。纤毛虫只在与藻共生时才能在嫌气条件下生长。多种原生动物体内有共生藻体,在淡水原生动物体内多含动物绿藻(Zoochlorellae),海水原生动物体内多为双鞭甲藻,又称动物黄藻(Zooxanthellae)。蓝细菌在淡水和海水原生动物体内都有。
两种微生物生活在同一场所,以其代谢产物互为影响。①偏利共栖,生活在同一场所的微生物一方向另一方提供生长物质或营养物质,这种现象在土中极为普遍。例如,在氮素转化中,具氨化作用的微生物分解蛋白质释放氨,为亚硝酸菌提供氮源和能源,
后者作用产生的又是硝酸菌的营养和能量来源,进一步被氧化后产生的则是反硝化菌的作用底物及在嫌气条件下的电子受体。又如,好气或兼性嫌气菌在有氧条件下生长消耗O2后,为专性嫌气菌创造了适宜生长的条件。蓝细菌光合作用产生的O2为好气菌提供了生活必需的氧。②互利共栖,两种微生物互相提供生长物质或营养物质,同时生存,协同完成对某些物质的分解。例如硫酸盐还原菌在还原硫酸盐过程中产生的H2S正好作为绿硫菌的氧化底物,而后者在进行光合作用的过程中氧化H2S为硫酸,又为硫酸盐还原菌提供了作用的底物。土中某些农药或其他有机化合物降解为无毒或简单的化合物时也常常需要两种以上微生物的协同作用才能完成。③偏害共栖,一种(或一类)微生物的某种代谢产物使另一种(或一类)微生物生长受到抑制的现象为偏害或拮抗现象。这种现象在自然界普遍存在,如氧化硫硫杆菌在氧化元素硫的过程中产生H2SO4,降低所在生境中的pH值,从而抑制其他微生物生长。有人利用木霉、枯草杆菌等对某些植物病原菌的拮抗作用进行生物防治。土壤微生物在人工培养条件下对另种微生物具拮抗作用者颇多,因此抗生素产生菌多从土中分离获得。但它们在自然环境中是否也能抑制其他微生物生长,学术界尚有争论。
一种微生物从他种微生物机体或代谢产物中获得营养物质并赖以生存的现象在土壤微生物间时有发生,直接影响微生物群体中个别微生物的消长或存亡。如噬菌体寄生于细菌,真菌寄生于真菌、原生动物或藻类等。这种重寄生现象可被用于植物病害的生物防治,例如有文献报导利用木霉防治丝核菌引起的植物病害等。但有时重寄生也能给生产带来损失,如蘑菇受木霉侵染而变质减产。
两种或两种以上微生物共同依赖于同一生长基质,由于对营养的竞争往往一种微生物对另一种产生排斥作用。例如某些土壤接种根瘤菌后因受土著根瘤菌竞争结瘤的排斥而导致接种无效。又如硅藻中的星杆藻(Asterionella formosa)和小环藻(Cyclotella meneghiniana)分别受硅和磷限制,当磷为限制因素时,小环藻被星杆藻取代;而当硅缺乏时,星环藻又被小环藻所取代。
土壤中某些微生物可以吞食或消化另一种微生物。常见的有原生动物捕食细菌、酵母菌或其他原生动物;真菌捕食线虫;藻捕食细菌或其他藻类等。
微生物之间的上述相互作用使其在土壤中逐步达到生态平衡,在特定的生态条件下形成相对稳定的微生物区系。由于这些微生物的综合、交替作用,土壤中进行着各种生物学过程。
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