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微生物生物量

土壤中小于5×103μm3的活微生物体的数量。又称土壤生物量。包括细菌、真菌、放线菌、原生动物、藻和微动物区系等,是土壤有机质中最活跃的一个组分;它决定着土壤中有机物质的分解和腐殖质的形成,同时又是碳、氮、磷、硫的源和汇。组成与活性 微生物生物量中,按个体计,以细菌的数量最多,放线菌次之,真菌又次之,藻类和原生动物的数量最少(表1)。按重量计,则以真菌最多,放线菌次之,细菌又次之。

土壤中小于5×103μm3的活微生物体的数量。又称土壤生物量。包括细菌、真菌、放线菌、原生动物、藻和微动物区系等,是土壤有机质中最活跃的一个组分;它决定着土壤中有机物质的分解和腐殖质的形成,同时又是碳、氮、磷、硫的源和汇。

组成与活性

微生物生物量中,按个体计,以细菌的数量最多,放线菌次之,真菌又次之,藻类和原生动物的数量最少(表1)。按重量计,则以真菌最多,放线菌次之,细菌又次之。从元素组成看,微生物体主要由碳、氧、氮、氢4种元素组成,占总量的90%~97%,灰分元素仅占3%~10%(表2)。灰分元素中以磷的含量为最高,次为钾、镁、钙、硫、钠等,另外还有铁、铜、锌、锰、硼、钼等微量元素。由于土壤中有效的有机基质很少,这些活的微生物中只有一小部分(2.4%~27.2%)处于活泼态。为了适应于这种环境,它们仅需很少量能源物质即可维持其生存。

测定方法

微生物生物量通常以微生物量-碳表示,也有以体积(μm3)表示的。测定方法有:①镜检法。藉助显微镜检出各种活的微生物数,再根据其体积和比重计算出微生物生物量。②氯仿熏蒸法。1976年詹金森(D.S.Jenkinson)所创。该法将土壤先用氯仿熏蒸,除去氯仿后,置于恒温下培养,根据被杀死的微生物细胞矿化释出的二氧化碳量,计算得微生物量-碳的含量(熏蒸-培养法)。该法较镜检法更能反映土壤生物量的真实情况,且操作较简便。但该法不适用于以下一些土壤:土壤生物量较低的土壤,强酸性(pH<4.2)土壤,渍水土壤,新近施用过易分解有机物质的土壤等。土壤经氯仿熏蒸后,也可用化学提取剂将其中死亡微生物体内的含碳组分提取出来,然后测定提取液中的碳量,并换算成微生物量-碳(熏蒸-提取法)。熏蒸-提取法适用于几乎所有土壤,包括土壤生物量较低的土壤、强酸性土壤、渍水土壤和新近曾施用易分解有机物质的土壤;并适用于生物量14C和生物量-氮的测定,且可测定生物量-磷和硫;较熏蒸培养法也更省时省力。③三磷酸腺苷(ATP)法。利用超声波振荡破坏微生物细胞组织,将释出的ATP用化学提取剂提取,提取液中的ATP含量用荧光素-荧光素酶法测定,经换算即得微生物量-碳。由于ATP的回收率因土壤性质的不同而不尽相同,因此,用该法测定每一种土壤时,需同时测定该土壤对ATP的回收率。另外,施肥或土壤经干燥、冰冻处理以及土壤缺磷等,均会使测定结果不可靠。④诱导呼吸法。在恒温条件下,当有效基质供应充分时,土壤初始的呼吸作用将达到最大值。不同土壤的最大值各不相同,它是土壤中微生物活体多少的反映。根据这一原理测定不同土壤的微生物量时,必须具备两个条件:即选用的基质能满足大部分土壤微生物生长的需要和微生物代谢产物量与其生物量之比是恒定的。用葡萄糖作为培养基质能符合上述条件。在葡萄糖基质的诱导下,不同土壤中绝大部分好气微生物的初始呼吸率均能达到最大值,根据最大呼吸率即可换算得微生物生物量-碳。该法操作快速简便,测得的结果与氯仿熏蒸法的结果呈显著的线性相关。缺点是,事先必须测定每一待测土样达到初始呼吸率最大值时所需的葡萄糖浓度。

表1 土壤中微生物类群的组成

表2 微生物体的元素组成

数量

不同土壤的微生物生物量变动在50~1230微克碳/克土间,占土壤有机碳的1.0%~3.4%(表3)。同一土壤的微生物生物量还因时间和空间而异。影响土壤生物量的主要因子有:①有机基质。有机质含量高的土壤中,能为微生物利用的有机基质较多,微生物生物量也多;施用有机肥料或将作物根茬翻入土壤后,在最初的2~3个月内,微生物生物量和生物活性显著增加,以后逐渐回落。②根际效应。根际土壤中有大量根的分泌物和脱落物,其微生物活性特别是细菌活性显著高于根外土壤,微生物生物量也较根外土壤为高。③土壤条件。水分含量过少或过多将降低微生物生物量。当土壤含水量为持水量的50%~75%时,好气细菌的生长活跃;含水量为持水量的85%~100%时,放线菌生长很少,真菌生长也严重受阻;放线菌较耐干旱。低温抑制微生物的生长,高山土壤、半极地土壤中有机质含量虽较高,但土壤生物量却较少。粘粒对微生物和有机质均具有保护作用,粘质土壤中的微生物生物量较质地轻粗的土壤多。盐碱有害于微生物,非盐渍土中的微生物量较盐渍土中高,后者又高于碱土。同样,受重金属污染的土壤中的微生物量较相应的未受污染的低。④耕作。耕作降低土壤有机质含量,免耕地中的微生物生物量较相应的耕作地为高。

表3 不同土壤微生物生物量-碳(氯仿-熏蒸法)

作用

微生物生物量土壤物质转化和植物营养中起着多方面的作用。①土壤有机质周转的驱动力,微生物分解进入土壤中的动、植物残体并积极参与腐殖物质的形成,同时也不断分解已有的腐殖物质,使土壤有机质不断更新。在此过程中微生物获取能量并将一部分物质同化为其躯体。有机物质中的易分解组分如水溶性物、苯醇溶性物和蛋白质等首先遭受微生物分解,其次是半纤维素和纤维素,木质素组分较难分解。在适宜的环境条件下,有机物质的易分解组分通常在最初3个月内即将被分解殆尽,随后分解的主要是较难分解的组分以及新形成的土壤有机质。微生物对底物有一定的专一性。某些霉菌和痤孢细菌主要分解蛋白质、淀粉和纤维素,而木质素将被放线菌和真菌所分解。在分解过程中,利用底物中有机碳合成为细胞物质的比例也因微生物种的不同而有较大差异。进入土壤的植物残体在微生物的作用下,1年后约有1/5~1/2的有机碳残留在土壤中,其余均全部矿化。②驱动土壤中氮、硫、磷等营养元素的循环,氮循环中的铵化作用、硝化作用反硝化作用生物固持作用、固氮作用均由微生物驱动。在硫循环中,微生物驱动硫的矿化作用生物固持作用、有机挥发性含硫化合物的形成、硫酸盐的还原和低价无机硫的氧化等作用。在磷循环中,微生物仅驱动有机磷的矿化和无机磷的生物固持作用,但和碳、氮、硫循环一样,没有微生物,也将没有磷循环。③植物养分的源和汇,微生物量——氮、磷、硫分别占土壤全氮、全磷、全硫的0.7%~7.0%、2.7%~19.1%和1.6%~2.3%。全球土壤微生物量-氮约等于全球植物每年所需氮总量的3/4,微生物量——磷和硫则分别等于全球植物所需磷和硫量的3.7倍和1.3倍。④直接改善植物的营养条件,一些固氮微生物与植物根紧密地生活在一起,两者间存在着联合共生关系,植物可将微生物固定的大部分氮输送至地上部。真菌如VA菌根能与植物根形成共生体,提高植物根吸收磷及其他营养元素的能力。⑤通过产生乙烯、有机酸和硫化氢以及生长刺激素等危害或促进植物生长。⑥改善土壤结构,微生物体的多糖以及菌丝体将土粒胶结在一起,形成土壤团聚体并使之具有稳定性。