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果实呼吸

果实活细胞中有机物质的氧化过程。不论在植株上或采收后,果实都是一个活的机体,不断在进行各种代谢活动,其所需能量,主要依靠果实体内的一些有机物质,如淀粉、糖类,有机酸和脂肪等,在一系列酶的催化下进行缓慢氧化,除释放能量外,还有一些中间产物,最终成为二氧化碳和水。呼吸机制果实的呼吸作用通常是在有氧条件下进行,当缺少氧气时,则转向无氧呼吸。

果实活细胞中有机物质的氧化过程。不论在植株上或采收后,果实都是一个活的机体,不断在进行各种代谢活动,其所需能量,主要依靠果实体内的一些有机物质,如淀粉、糖类,有机酸和脂肪等,在一系列酶的催化下进行缓慢氧化,除释放能量外,还有一些中间产物,最终成为二氧化碳和水。

呼吸机制

果实的呼吸作用通常是在有氧条件下进行,当缺少氧气时,则转向无氧呼吸。

有氧呼吸

糖的生化氧化要经过50多个化学反应步骤,每一步骤都有一定的酶参与。淀粉、蔗糖等最先需经水解转化为葡萄糖。葡萄糖的氧化,主要有两个阶段,即糖酵解过程(EMP)和三羧酸循环(TCA循环)。糖酵解位于细胞质中,其反应式:

果实呼吸

生成两个分子的丙酮酸(CH3COCOOH),将辅酶Ⅰ转化为还原型辅酶Ⅰ(NADH),部分能量则贮存于高能化合物三磷酸腺苷(ATP)中,供同期的其他生物合成及代谢的需要。其他能量则以呼吸热释放。糖酵解过程不依赖氧的存在,生成的丙酮酸进入三羧酸循环。三羧酸循环位于线粒体中,是需氧的,总反应式为:

果实呼吸

果实呼吸

糖酵解和三羧酸循环中生成的还原型辅酶Ⅰ(NADH)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),并不能直接被氧分子氧化,要通过线粒体膜上的电子传递链(呼吸链),把电子传给氧,通过氧化磷酸化把能量贮存在三磷酸腺苷分子中。一个分子的还原型辅酶Ⅰ的能量转化为3个分子的三磷酸腺苷,一个分子的还原型黄素腺嘌呤二核苷酸转化为2个分子三磷酸腺苷,这样,有氧呼吸中一个分子葡萄糖完全氧化,将生成38个分子的三磷酸腺苷。除糖酵解——三羧酸循环途径外,果实中还存在磷酸戊糖支路(HMP途径),葡萄糖通过磷酸戊糖及磷酸化的三、四、七碳糖而氧化。

无氧呼吸(发酵作用)

环境缺氧时,葡萄糖经糖酵解(EMP)途径生成的丙酮酸不能进入三羧酸循环,而是代谢成为乳酸(称乳酸发酵)或乙醇和乙醛(称酒精发酵),同时产生二氧化碳。一般水果体积大,氧化不易透入内部,特别贮藏时环境中氧不足,果实内部有可能存在无氧呼吸。无氧呼吸能量利用率很低,1个分子葡萄糖仅生成2个分子三磷酸腺苷,而且乙醇、乙醛等有毒物质将在细胞中积累。

呼吸的度量

衡量呼吸作用强弱的量为呼吸强度或呼吸速率,以单位数量果实(或组织)单位时间的氧耗量或二氧化碳释放量表示。如以葡萄糖为基质,有氧呼吸时消耗1分子氧,释放1分子二氧化碳,其比值(二氧化碳/氧)称为呼吸商,就等于1.0。许多果实含有大量有机酸,可直接通过三羧酸循环氧化,例如苹果酸为基质时呼吸商等于2.3。当脂肪酸氧化时,则呼吸商小于1(约为0.7)。无氧呼吸只有二氧化碳释放,因而呼吸商很高。呼吸商常作为果实生理状态和呼吸性质的重要指标。

呼吸类型

果实生长发育过程中呼吸速率不断变化,一般在受精后很高,随果实生长逐渐下降,长成时最低。进入成熟时,不同果实的呼吸变化趋势不同。一类为呼吸跃变型,果实开始成熟时,呼吸迅速上升,然后再下降形成一个或高或低的呼吸高峰。属于呼吸跃变型的果实有梨、苹果、香蕉、杏、鳄梨、猕猴桃等。另一类果实在成熟过程中变化平稳,不形成呼吸高峰,称为非跃变型,常见的种类有柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄、樱桃等(见图)。呼吸类型是果实采后生理最重要的特征之一(见呼吸跃变)。

影响因素

温度对果实的呼吸效应与对其他代谢作用相同。在一定温度范围内,随温度上升呼吸速率增加,呼吸高峰出现早,符合范·霍夫(Van't Hoff)

非跃变型

各种果实呼吸变化

方程式:

Q10=(R2/R1)10/t2-t1

R2和R1分别为温度t2和t1时的呼吸强度,Q10为温度系数,即每增加10℃时呼吸强度改变的指数。Q10一般等于2~3,如温度超过某种果实所能忍受的界限,如苹果当温度高于35~40℃时,呼吸便会显著变弱;如低于临界温度发生冷害时,便会刺激呼吸。气体成分也影响呼吸,氧浓度大于空气(21%)时,可稍微增加呼吸,达70~100%时可能产生毒害作用;低于10%,呼吸开始明显减弱,低于1~3%时,则无氧呼吸增强,乙醇乙醛积累,产生异味,组织受到伤害。二氧化碳浓度增加,抑制呼吸作用,延缓呼吸高峰出现,时间过长,将引起组织伤害,代谢失常。适当地控制果实环境中氧和二氧化碳的浓度,能有效地抑制呼吸作用,推迟成熟衰老。这是气调贮藏的原理(见气调贮藏)。环境中乙烯能促进呼吸作用(见果实成熟与衰老),果实机械损伤或遭病虫侵害也会刺激呼吸增强。